Soil microbial responses to mild winters and seasonal change

Abstract

The aim with this thesis work was to study microorganisms response to milder winters, different seasons, and altered temperature. Winter warming treatments were established in a semi-natural temperate grassland, simulating mild winters for two years. We found that arbuscular mycorrhizal (AM) fungi received more carbon (C) from the plants after experiencing milder winters. The amount of plant-derived C found in AM fungi also varied over the year, peaking during the growing season. Surprisingly, also saprotrophic fungi received considerable amounts of C from the plants, however, the C flow was un-affected by both mild winters and time of the year.
Temperature is known to strongly affect the rate of decomposition. We showed that microorganisms could rapidly adapt to altered temperatures when exposed to temperatures above their optimum, in a laboratory study. However, when we assessed responses of microbial temperature adaptation in the dynamic natural environment that microorganisms inhabit in the field, we did not find that microorganism adapted to increased winter temperatures, or due to the environmental temperatures in summer compared to winter.
Seasonal variation in microbial biomass, growth of bacteria and saprotrophic fungi, and microbial community composition were analysed along a natural gradient varying in pH and nutrients, factors known to strongly influence microorganisms, over one year. The influence of seasonal variation showed to be less than the variation in pH and nutrient availability within the gradient, for the microorganisms.
In conclusion, mild winters seem to promote an AM fungal dominated microbial community, likely at the expense of other microbial groups. Saprotrophic fungi also received considerable amounts of recently plant-fixed C, particularly during the winter. Furthermore, we found that microorganisms could adapt to altered temperatures within two months, however, no effect on the microbial temperature relationship was seen by warmer winters in field. Hence, events of extreme temperatures during summer are likely more important for shaping the microbial community than winter temperatures.

Abstract (Swedish)

Varje år släpps ungefär 10 gånger mer koldioxid ut av mikroorganismer som lever i jorden vi går på, jämfört med utsläppen som kommer från fossila bränslen. Som tur är tar växter upp ungefär lika mycket koldioxid från atmosfären som mikroorganismerna släpper ut, så de balanserar varandra. En viktig fråga är vad som händer med balans mellan växter och mikroorganismer om klimatet blir varmare. Om växter och mikroorganismer gynnas olika mycket kan det rubba balansen och det kan leda till ett ökat utsläpp av koldioxid eller att mer koldioxid binds i marken. För att förstå klimatförändringarna som vi är mitt uppe i behöver vi alltså förstå mer om hur mikroorganismer och växter fungerar. Min avhandling har fokuserat på att undersöka hur mikroorganismerna reagerar på ett varmare klimat genom att simulera varmare vintrar i ett uppvärmnings försök. Jag har också undersökt hur temperatur i sig påverkar mikroorganismer, samt hur deras aktivitet ändras över säsongen.
Mikroorganismer
Jorden vi går på kryllar av liv. Vissa har försökt ta reda på hur mycket liv, men det är inte helt lätt. Det finns uppskattningar om att det i ett enda gram jord kan det finnas tio till tusentals miljoner bakterier, och upp till 100 meter svamp-hyfer. Det låter otroligt, och jag har inte sett det med egna ögon, så jag har lite svårt att tro på det. Vad jag däremot har sett är mikroorganismernas fantastiska förmåga till nedbrytning. Mikroorganismernas aktivitet är lättare att mäta, än vilka som är där, och det är också en mycket mer intressant fråga tycker jag. Därför har jag har fokuserat mitt arbete kring mikroorganismernas funktion, snarare än att de finns, hur många de är eller vilka som är där.
Det finns flera olika grupper av mikroorganismer som skiljer sig i levnadssätt och funktion. En grov indelning är; saprotrofa (frilevande) svampar, mykorrhiza svampar (som lever i symbios med växter) och bakterier. Till skillnad mot växter som fixar sitt eget kol, behöver mikroorganismerna, precis som vi, få kol någonstans ifrån för att leva. Mikroorganismerna får i huvudsak kol från växter, men på olika sätt. Saprotrofa svampar brukar sägas få största delen av sitt kol genom att bryta ner döda växtdelar. Mykorrhiza svamp är däremot beroende av levande växter för att få sitt kol, och har ett nära samarbete med många växter som ger dem kol i utbyte mot näring. Bakterier är ingen homogen grupp, men en del bakterier lever också nära växter och får kol som läcker från växten, men de livnär sig också på att använda sig av olika organiska ämnen som finns i marken.
Kolflöde från atmosfären till mikroorganismer
I min avhandling visar jag att mykorrhiza svampar är den grupp av mikroorganismer som gynnas mest om vintertemperaturen ökar. När vintrarna blir varmare så kan växterna fotosyntetisera mer och då kan de ge mer kol till mykorrhiza svampar som de har ett samarbete med. När jag tittade på kolflödet från växter till mikroorganismer såg jag också att mykorrhiza svamparna fick mer kol på sommaren och mindre på vintern. Det visar på ett nära samband med växterna som fotosyntetiserar, och binder in mer kol på sommaren jämfört med på vintern.
Överraskande nog hittade jag också att mycket kol gick från växterna direkt till saprotrofa svampar, trots att det ofta antas att saprotrofa svampar mest får kol från nedbrytning av döda växter. Ännu mer spännande blev det när jag såg att kolflödet från växten till saprotrofa svampar inte verkade beroende av hur stor fotosyntesen hos växterna var. Saprotrofa svampar fick mycket kol av växten hela året runt, även på vintern, och oberoende av om vintern hade varit varm eller inte. Inte alls som för mykorrhiza svampen alltså.
Det är svårt att säga helt säkert varför mängden kol från växten till mykorrhiza svamp verkar följa växtens aktivitet, medan kolflödet till saprotrofa svampar inte gör det, trots att båda grupperna får mycket kol av växterna. Kanske är det för att växterna ger mer kol till mykorrhiza svampar när det har ett stort behov av näring, d.v.s. när de växer, för att mykorrhiza svamparna hjälper växten att ta upp näring. Varmare vintrar skulle kunna leda till att växterna växer mer, och därför har ett större behov av näringsämnen, och skicka mer kol till sina partners – mykorrhiza svamparna – för att få tillgång till mer näring, och då finns det helt enkelt mindre kol kvar till saprotrofa svampar.
Säsongsvariation
Kolflödet från växter till vissa grupper av mikroorganismer varierar över året. Även om det är svårt att säga exakt hur, så verkar också mängden och aktiviteten av mikroorganismer variera över året. Men frågan är hur stor denna variation är i jämförelse med annan variation, det finns ju så mycket som kan variera i naturen! I en studie visade jag att variationen som mikroorganismer uppvisar under året, säsongsvariationen, är mindre än den variationen som mikroorganismer uppvisar inom 20 meter där markförhållandena, som pH, näringstillgång och fuktighet, varierar. Följaktligen är det inte bara skillnader i temperatur som är viktiga att ta hänsyn till, utan också påverkan på markförhållanden.
Anpassning till nya temperaturer
När en utsätts för något en längre tid brukar en ju vänja sig. Så är det även med mikroorganismer, och i förhållande till klimatförändringar kan det vara viktig att veta om och hur mikroorganismer vänjer sig, eller anpassar sig, med tanke på balansen av koldioxidutsläpp av mikroorganismer och koldioxidupptag av växter. I ett väldigt kontrollerat försök, med jord i olika burkar, anpassade jag mikroorganismerna till nya temperaturer. Jag utgick ifrån en jord som jag förvarade i olika temperaturer i 2 månader, och efter den tiden kunde jag se att mikroorganismerna hade anpassat sig till sina nya temperaturer. Efter de inledande testerna ville jag se om mikroorganismer skulle anpassa sig på samma sätt i en naturlig miljö, där jag ökade temperaturen under vintern. Det gjorde de inte. Jag undersökte också om de var olika anpassade till olika temperatur under olika delar av året, men jag såg ingen skillnad i anpassning till temperatur mellan sommaren och vintern. Mikroorganismerna anpassar sig mer till varma temperaturer än till låga, och det är därför möjligt att extremt varma förhållanden under sommaren påverkar dem mer. Sådana extremt varma händelser tros också öka till följd av klimatförändringarna som pågår.
Till slut
Jag har kunnat visa att förändrad temperatur får effekter på hur mycket kol som olika grupper av mikroorganismer får av växter. Vidare har jag visat att mikroorganismer kan anpassa sig till nya temperaturer, men att det inte sker efter två milda vintrar, eller över säsongen. Istället är det troligt att ökad frekvens av extrema värmehändelser har betydelse för anpassning av mikroorganismer. Vad milda vintrar dock verkade påverkade var sammansättningen av mikroorganismer, om än via växterna, vilket i sin tur kan påverka hur mycket kol som lagras i marken.
Så glöm nu inte – mikroorganismer i jorden är fascinerande och deras interaktion med växter är intressant. Hur allt detta kommer att påverkas av klimatförändringar, i den här avhandlingen med fokus på temperatur, är viktigt!

• author: Birgander, Johanna
• supervisor: Pål Axel Olsson; Johannes Rousk
• opponent: Professor Bardgett, Richard, The University of Manchester, Manchester, United Kingdom
• organization: Biodiversity
• publishing date: 2017-05
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Natural Sciences
• keywords: Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF), RESPIRATION, Stable isotope, Fungal growth, PLFA, NLFA, Microbial community composition, bacterial growth, Aboveground-belowground interactions, Temperature adaptation, Climate change
• pages: 160 pages
• defense location: Lecture hall “Blå hallen”, Ecology building, Sölvegatan 37, Lund
• defense date: 2017-06-16 09:30:00
• ISBN: 978-91-7753-307-8
• ISBN: 978-91-7753-308-5
• language: English
• LU publication?: yes
• id: 2d63124b-4162-47c0-b341-15d4e9d1b6c1
• date added to LUP: 2017-05-18 11:59:03
• date last changed: 2018-11-21 21:32:07