Metapopulation ecology of Osmoderma eremita - dispersal, habitat quality and habitat history

Abstract

This thesis starts with a review of different biodiversity assessment methods in forests and the rest deals with the metapopulation ecology of Osmoderma eremita, a threatened beetle living in hollow trees. I concentrate on the effect of dispersal, habitat quality and habitat history for the presence, population size and future survival of this species. Dispersal was studied by using both capture-mark-recapture and telemetry. I also studied the pheromone system. The effect of habitat quality on population size and adult body size was analysed using population size per tree from three consecutive years, biometric data and habitat variables for each studied tree. Finally, I have studied if the present occupancy of O. eremita is best explained by the current number of hollow trees per group of hollow trees or by the historical amount of older and damaged trees in that area in 1820-1822. My results show that biodiversity assessment methods of boreal and nemoral forests should include the most species rich groups, for example insects and the natural disturbance regime of a region should be the basis for defining a suitable scale and the appropriate features. The two independent methods of studying dispersal of O. eremita give similar results. O. eremita has a restricted dispersal (< 200 m) and a low dispersal rate (12-18 %). This means that O. eremita may survive for long periods in a stand because of low emigration rate, long life-time of the hollow oaks and asynchronous population fluctuations. However, it will be unlikely to establish itself in any new stands arising at the distance of several hundred meters. The males attract females by emitting large amounts of a pheromone and this substance might be used in female colonization. The probability of occurrence of adult O. eremita increase with increasing wood mould volume inside the trees and is higher in hollows above ground. Both population size and adult body size is bigger in trees with a large wood mould volume. This highlights the importance of hollow oaks with a large wood mould volume for metapopulation survival.Finally, the occupancy of O. eremita in oak stands in a fragmented region of southern Sweden is best explained by the amount of older and damaged oaks in 1820-1822, while the present amount of hollow trees in the stands cannot explain occupancy. Following habitat destruction and fragmentation, metapopulations are often not in stochastic equilibrium with the structure of the present landscape. Instead the metapopulations are tracking a new equilibrium that can be local extinction. This delay creates an erroneous view of the present landscape with an excess of rare species that are often doomed to become extinct, the so called extinction debt. I argue that many small metapopulations of O. eremita can be seen as an extinction debt, that only can be avoided by a rapid increase of hollow trees in and near occupied stands.

Abstract (Swedish)

Popular Abstract in Swedish

Jag har huvudsakligen studerat läderbaggen Osmoderma eremita, en ca tre cm lång skalbagge som lever inne ihåliga träd. Larverna av denna s k bladhorning lever av den döda veden på stammens insida i levande ihåliga lövträd (i Sverige främst ek) och av mulmen inne i trädet (den mjölliknande blandning av nedbruten ved, vedsvampar, löv, gamla fågelbon, fladdermöss, insekter och annat organiskt material som man finner inne i ihåliga träd). Larverna tar tre år på sig att utvecklas till fullbildad skalbagge. Den fullbildade skalbaggen kläcks i juli-augusti och lever ett par veckor. Under denna tid är det parning och äggläggning som står på programmet. Läderbaggen har blivit uppmärk-sammad på europeisk nivå sedan den fått hög prioritet i den Europeiska unionens habitatdirektiv. I Sverige anses läderbaggen vara sårbar i den senaste rödlistan (förteckning av utrotníngshotade organismer).



Tidigare forskning på läderbaggen i Sverige (bl a i Thomas Ranius doktorsavhandling från 2000) har bl a visat att spillning och fragment av läderbaggen företrädesvis förekommer i träd som har mycket mulm och där hålöppningen vetter mot solen. Ett enstaka hålträd kan innehålla 1-100 vuxna individer per år och att antalet individer i olika besatta träd inom ett bestånd av ihåliga träd varierar oberoende av varandra mellan åren. Däremot varierar det sammanlagda antalet individer för en grupp av bebodda träd anmärkningsvärt lite från år till år. I Östergötland fanns det större chans att hitta läderbagge om det fanns många ihåliga ekar i ett område medan däremot tätheten av ihåliga ekar runt beståndet inte hade någon påverkan. Detta indikerar att spridning förekommer inom bestånden men inte mellan bestånden. Läderbaggen visar också på förekomst av flera andra ovanliga vedlevande skalbaggar i ihåliga ekar.



Spridning d v s förflyttning av en individ från en livsmiljö (habitat) till en annan i syfte att reproducera sig är en central företeelse i olika arters populationsekologi. Det kan finnas många fördelar med att sprida sig. En kan vara att fly en livsmiljö med för hög individtäthet där resurserna tryter både för individen själv och dess framtida avkomma. En annan kan vara att fly ett habitat där miljön förändrats och en tredje kan vara att nå en livsmiljö med obesläktade individer för att undvika eventuella risker med inavel. Riskerna med spridning kan vara att individerna får förhöjd dödlighet (mortalitet) då de riskerar att dödas av rovdjur under själva förflyttningen och riskerar att inte hitta någon ny lämplig livsmiljö. Andra risker kan vara att de får en förhöjd reproduktiv kostnad då de får en fördröjd reproduktion och en kortare livstid. Det har föreslagits att en livsmiljös förutsägbarhet i tid och rum styr utvecklingen av spridning. Enligt denna teori bör arter som är beroende av kortlivade miljöer som är svårförutsägbara i rummet ha en god spridningsförmåga medan arter som bebor långlivade miljöer som är relativt lätt förutsägbara i rummet ha en sämre spridningsförmåga. Läderbaggen är ett exempel på en art som tillhör den senare kategorin då de ihåliga ekarna är mycket långlivade och avståndet till närmsta hålträd i det landskap där arternas anpassningar formats sannolikt var kort. Därför är det rimligt att tro att läderbaggen har en begränsad spridning. Jag har studerat läderbaggens spridning m. h. a. både fångst-återfångst (där individer märkts i ett träd för att senare återfångas i ett annat) och radiosändare (där individer med sändare pejlats dag för dag och försvunna individer kunnat återfinnas i nya träd). Resultaten från fångst-återfångststudien är samstämmiga med resultaten från radiosändarstudien. 12-18 % av de vuxna läderbaggar som kläcks i ett träd per år lämnar trädet. Detta innebär att den absoluta majoriteten vuxna indider per träd aldrig lämnar de träd där de själva utvecklats. De spridningsavstånd vi kunnat mäta upp är förhållandevis korta (max 180 m) jämfört med den sträcka där vi haft möjlighet att påvisa spridning (800 meter m. h. a. radiosändare). Detta tyder på att majoriteten av läderbaggarna flyger mycket korta sträckor, ofta till närmsta lämpliga ihåliga träd. Den låga spridningstakten och de korta spridningavstånden tyder också på att läderbaggen är känslig för fragmentering av landskapet redan på en nivå av ett par hundra meter och att kolonisation av nya hålträdsbestånd på någon km avstånd är mindre sannolik.



En metapopulation beskrivs ofta som en population av populationer där varje livsmiljö är en diskret enhet väl skild från det omgivande landskapet. Alla lokala populationer har en risk att dö ut och spridning förekommer i begränsad omfattning mellan olika lokala populationer. I en stabil metapopulation balanseras lokala utdöenden av lokala kolonisationer. Detta innebär också att utdöenden inte får ske samtidigt i alla populationer inom metapopulationen. Resultaten från vår forskning på läderbaggen i Sverige tyder på att det är relevant att säga att ett besatt träd innehåller en population (eftersom spridningen är begränsad) och att ett antal populationer i besatta träd inom ett bestånd av ihåliga träd utgör en metapopulation.



Läderbaggen har fått sitt svenska namn av sin karaktäristiska doft som förr i tiden liknades vid s k ryssläder (som framställdes med en speciell garvnings-metod) men kan för nutidens människor bäst liknas vid doften från en något övermogen persika. Släktamnet Osmoderma betyder på grekiska ”luktande skinn”. Läderbaggen doftar mycket starkt och man kan faktiskt känna doften på ett tiotal meters håll. Jag blev för några år sedan mycket nyfiken på anledningen till att läderbaggen doftar som den gör och tillsammans med några kollegor har jag undersökt om doften är betydelsefull i kommunikationen mellan könen. Vi har kunnat visa att läderbaggens hanar sänder ut mycket stora kvantiteter av en s. k. persiko-lakton och i beteendeförsök i fält har vi visat att läderbaggens honor är mycket starkt attraherade av denna doft. Doften fungerar säkerligen som en stark signal inom träden men troligen även som en guide för honor som sprider sig till ett nytt habitat. Doften kan i framtiden användas i miljöövervakningen av läderbagge och kanske även för att locka individer som sprider sig till nyskapade hålträd i anslutning till besatta hålträdsbestånd.



Antalet vuxna individer per träd och år varierar mycket mellan träd. I ett av mina studieområden fanns 43-65 % av den uppskattade metapopulations-storleken i två träd som tillsammans endast utgjorde 6 % av antalet studerade besatta träd. Jag har funnit att ju större mulmvolymen är i de ihåliga ekarna, desto större är populationsstorleken. Dessutom är individerna större i träd med mycket mulm. Stora insekter kan generellt lägga fler ägg och får oftast en högre framgång vid reproduktionen vilket tyder på att det skulle vara bra att vara en stor läderbagge. Träd med mycket mulm är alltså de viktigaste träden för läderbaggar. Vidare har jag funnit att läderbaggarna helst undviker markhål, troligtvis p. g. a. hög risk att bli uppäten av myror och andra rovdjur och att de helst förekommer i ekar som står halvöppet. De är alltså extra viktigt att se till att ihåliga ekar med mycket mulm och hål ovan markplanet överlever så länge som möjligt i bestånden och vid restaurering bör man försöka initiera hålbildning en bit upp på stammen.



I naturvården vill vi få kunskap om det minsta antal lokala populationer som krävs i en metapopulation (grupp av lokala populationer) för att en art ska kunna överleva på lång sikt med en balans mellan lokala utdöenden och kolonisationer. Ju fler livsmiljöer som finns desto större sannolikhet för långsiktig överlevnad. Efter att livsmiljöer förstörts och landskapet fragmenterats lever metapopulationer dock ofta inte i en balans med det nutida landskapet utan metapopulationernas jämviktsläge förändras. Det nya jämviktsläget kan vara utdöende för hela meta-populationen. Detta gör att den bild av en arts förekomst i ett landskap som vi ser idag kan vara falsk och att arten är dömd till utdöende om inte drastiska restaureringsåtgärder omedelbart vidtas. Detta fenomen brukar ibland kallas för en utdöendeskuld. Jag har studerat förekomsten av läderbagge i ett stort antal isolerade ekområden i Småland och ställt det i relation till de enskilda ekarnas kvalitet, antalet ihåliga träd per hålträdsbestånd idag och antalet skadade och dåliga ekar 1820-1822 (kronans ek-inventering) i byarna som omger bestånden. I Sverige finns ett unikt material av gamla ekinventeringar där antalet friska och dåliga ekar beskrivits vid olika tidpunkter under 1700- och 1800-talet. Utan särskilt tillstånd var eken förbjuden att avverka på krono- (bl a kyrkliga och militära boställen) och skattejord från 1558 till 1830. Förbudet kvarstod på kronojorden (i princip på kyrkojorden) fram till 1934. I min studie fann jag att varken ekarnas kvalitet eller antalet ihåliga ekar per bestånd idag kunde förklara förekomst av läderbagge. Däremot fanns en stark korrelation mellan förekomst av läderbagge och antalet skadade och dåliga ekar 1820-1822. Jag tolkar detta som att dagens förekomst av läderbagge inte är i balans med nutidens landskap och att arten dött ut i områden där antalet skakade och dåliga ekar var lågt redan i början av 1800-talet. I mina studieområden i Småland förekommer läderbaggen idag främst på eller i anslutning till stora innehav på kyrklig mark eller på godsmark. På mina lokaler har inga ägoskiften skett under perioden från 1820-1822 fram till idag. På kyrkans mark började avverkningarna av ekar ca 100 år senare än på bondemarken vilket ytterligare stärker teorin om att den nya jämvikten inte hunnit ställa in sig.



En uppsats i min avhandling behandlar de metoder som hittills använts för att bedöma den biologiska mångfalden i ädellövskog (nemorala skogar) och i nordliga (boreala) skogar. I princip har två metoder använts. Antingen har mängden viktiga substrat som gamla, döda eller ihåliga träd uppskattats eller har enskilda arter eller artgrupper använts för att indikera en hög biologisk mångfald. Vår slutsats är att de är viktigt att inkludera de mest artrika grupperna, t ex insekter i denna bedömning. Vidare menar vi att det är viktigt att de dominerande naturliga störningsregimerna i en region får bestämma vilken skala man ska använda och vilka strukturer eller arter man bör använda. Vi menar att det är mycket viktigt att utvärdera användandet av olika strukturer och arter eller artgrupper och att förekomsten av eventuella utdöendeskulder för arter med dålig spridningsförmåga måste beaktas. Ett områdes skogshistoria bör alltså tas med i bedömningen.

• author: Hedin, Jonas
• supervisor: [unknown] [unknown]
• opponent: Prof Bengtsson, Jan, Uppsala
• organization: Department of Biology
• publishing date: 2003
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Ecology
• keywords: extinction debt, habitat history, habitat quality, pheromone, telemetry, capture-mark-recapture, metapopulation, dispersal, oak, Osmoderma eremita, beetle, Animal ecology, Djurekologi
• pages: 138 pages
• defense location: Ecology Building, Lund
• defense date: 2003-05-23 10:15:00
• ISBN: 91-7105-189-9
• language: English
• LU publication?: yes
• additional info: Article: Nilsson, S. G. Hedin, J. and Niklasson, M. Biodiversity assessment in boreal and nemoral forests. Scandinavian Journal of Forest Research Suppl. 3:10-26. Article: Ranius, T. and Hedin, J. The dispersal rate of a beetle, Osmoderma eremita, living in tree hollows. Oecologia 126:363-370. Article: Hedin, J. and Ranius, T. 2002. Using radio telemetry to study dispersal of the beetle Osmoderma eremita, an inhabitant of tree hollows. Computers and Electronics in Agriculture 35: 171-180. Article: Hedin, J. Ranius, T. Nilsson, S. G. Smith, H. G. Predicted restricted dispersal in a flying beetle confirmed by telemetry. Submitted. Article: Larsson, M. C. Hedin, J. Svensson, G. P. Tollasch, T. and Francke, W. 2003. Characteristic odor of Osmoderma eremita identified as a male-released pheromone. Journal of Chemical Ecology 29: 575-587. Article: Hedin, J. and Mellbrand, K. Population size of the threatened beetle Osmoderma eremita in relation to habitat quality. Submitted. Article: Hedin, J. and Smith, H. G. Spatial and temporal variation in body size of Osmoderma eremita. Sumitted. Article: Hedin, J. Verifying an extinction debt in Osmoderma eremita. Manuscript.
• id: a3d13728-7394-49a2-b291-fe2b9b1494ef (old id 465755)
• date added to LUP: 2016-04-04 10:23:56
• date last changed: 2018-11-21 20:58:31