Soil phosphorus – a multidimensional resource that plays an important role for grassland plant species richness

Abstract

The semi-natural grassland habitats contain an important part of the plant diversity in Europe. Changes in farming practices have lead to drastic decreases in plant species richness. The aim of the present thesis is to contribute to the knowledge about mechanisms governing the plant species richness in grasslands with emphasis on soil nutrients. Most species rich grasslands are found on soils with low nutrient availability where nutrients limit growth creating a higher potential for niche differences.

The results of my thesis show differences in niches or strategies to acquire phosphorus from soil among grassland plant species in cultivation. One herb without mycorrhiza had the highest phosphorus uptake and biomass production, but a higher available phosphorus concentration remained in soil after growth of that species, indicating an efficient phosphorus mobilisation.

The results of this thesis show a strong inverse relationship between soil phosphorus availability and species richness in grazed grasslands of southern Sweden. Species richness was also inversely related to biomass phosphorus concentration, as a measure of soil phosphorus status, in Matorral forests of northern Argentina. We also observed increasing phosphorus uptake efficiency with increasing species richness of the plant communities. Despite less available soil phosphorus the plants were able to use the phosphorus resources more completely.

Soil phosphorus and nitrogen appear to relate to species richness in different ways. The strong linear relationships observed for soil phosphorus were not observed for soil nitrogen. A CCA relating species richness of sites in different types of grassland habitats to environmental variables showed that phosphorus availability and vegetation biomass influence species richness negatively, while soil nitrogen was less important. A 3-D projection of the same data reveals that relatively high species richness is observed on soils with high availability of one of the nutrients, nitrogen or phosphorus, and low availability of the other nutrient. This finding suggests that high species richness is not only found at balanced nutrient ratios and that low availability of both nitrogen and phosphorus is not crucial for diverse vegetation.

Processes governing plant diversity in grasslands act on different spatial scales. In the grasslands studied, mainly differences in land use were responsible for the level of species richness. There were more species in the pastures than in the other grassland types. Nevertheless the landscape properties were important for what parameters that were influencing species richness of the grasslands on a local scale.

The experience from our studies suggests that soil phosphorus availability should be considered in plant diversity studies and in management of grasslands. Different nutrients can not be considered as one plant resource acquired in the same way by plant species. The differences in the ways nitrogen and phosphorus are related to species richness and how they interact is why both nutrients should be considered.

Abstract (Swedish)

Popular Abstract in Swedish

Markfosfor och mångfald av växter i svenska gräsmarker

– en populärvetenskaplig sammanfattning







Olika typer av gräsmarkshabitat innehåller en stor och viktig del av mångfalden av växtarter i Skandinavien och i norra Europa. En stor del av arterna är knutna till kulturlandskapet och des's äldre hävdformer. Förändringar i användning och skötsel av gräsmarkerna under det senaste seklet har utarmat mångfalden av växter i många av dessa habitat. En mängd olika processer påverkar mångfalden av växtarter och dessa kan vara av olika betydelse i olika habitat.

I min avhandling har jag valt att kasta lju's över hur marknäringsämnen, och speciellt fosfor, kan påverka antalet arter som samexisterar i gräsmarker. Jag har studerat detta både i växthusförsök och i fältförsök i skånska gräsmarker. Jag har undersökt om det finn's skillnader i växterna's fosforförsörjning mellan några växtarter i svenska gräsmarker. Dessa skillnader kan påverka konkurrensförhållanden mellan arter och påverka hur många arter som kan samexistera. Jag har också undersökt hur inflytandet av fosfortillgängligheten på växtmångfalden skiljer sig från inflytandet av exempelvi's kväve. Jag har också undersökt om fosforn's betydelse ändra's med marken's innehåll av kväve och beroende på vilken typ av landskap som gräsmarkerna finn's i.

Konkurrensen mellan växtarter blir mer ojämn när de växer på mer näringsrika jordar. Därmed ökar också risken för att några arter blir dominerande och att andra arter utrota's i konkurrensen. Tidigare studier har visat att de flesta växtsamhällen med en stor mångfald av arter har en måttlig biomasstillväxt och förekommer på jordar med låg till medelhög näringstillgänglighet. Att arter konkurrera's ut kan förhindra's av måttlig störning av växtstället som kan hindra tillväxten av dominerande arter och ge möjlighet för nyetablering. En sort's störning som främjar mångfalden i ett växtsamhälle kan vara att biomassa ta's bort genom bete eller slåtter. En situation där växtarter konkurrerar om resurser under jord, såsom näringsämnen, kan se's som mer gynnsamt för mångfalden jämfört med om arter konkurrerar om lju's. Vid bete eller slåtter minskar konkurrensen om lju's och tillgången på näringsämnen kan istället bli det som begränsar växterna. Dessutom transporterar man vid regelbunden slåtter bort en betydande mängd näringsämnen.

Fosfor är på flera sätt en relevant växtresur's i det här sammanhanget. Fosfor är oftast mycket svårtillgängligt i jordar och det är därför bara en liten del av jorden's innehåll som växterna kan utnyttja. Följaktligen är konkurren's om fosfor normalsituationen i många växtsamhällen, vilket ger upphov till ett stort behov av mekanismer för att tillgodogöra sig även det fosfor som finn's i mindre tillgängliga former. Marken's fosfor förekommer i ett mycket stort antal former vilket gör att det inte bara finn's behov av, men även möjlighet för att olika växtarter skiljer sig åt i vilka fosforformer de kan använda och hur de tillgodogör sig dem. Sådana skillnader i användandet av en resur's som arterna konkurrerar om, nisch-differentiering, kan minska den konkurren's som en art upplever från andra arter och leda till att fler arter kan samexistera. Skillnader mellan arterna's nischer får störst effekt på hur många arter som kan samexistera när arterna konkurrerar om en resur's som kan utvinna's från en mängd olika källor, som markfosfor, jämfört med lju's där möjligheterna att specialisera sig har varit mindre. Växter kan på olika sätt klara av situationer med väldigt låg tillgänglighet av fosfor i marken. En stor del av våra växter förekommer tillsamman's med mykorrhiza-bildande svampar och får med dera's tunna mycel tillgång till en större yta mot jorden och når längre bort än växten's rötter, vilket har betydelse på jordar med låg fosfortillgänglighet.







Skillnader mellan arter – möjliga nischskillnader?

Resultat i den här avhandlingen visar på skillnader mellan fyra växtarter i ett antal egenskaper som har betydelse för dera's fosforförsörjning. Vi använde fyra arter som är vanliga i svenska gräsmarker; två arter som kan leva i symbio's med mykorrhiza-bildande svampar och två arter som inte gör det. Skillnaderna mellan arterna tyder på att arterna använder sig av något olika strategier för att komma åt den fosfor de behöver. De två arterna utan mykorrhiza hade en större andel finrötter, som är den del av rotsystemet som är aktivt i näringsupptag, jämfört med de två andra arterna. En av de icke mykorrhiza-bildande örterna visade sig ha ett mycket effektivt fosforupptag och hade en stor biomassa. Trot's det så fann's det mer tillgängligt fosfor kvar i jorden efter odling av den arten än i jorden från de andra arterna. Detta kan tyda på att arten även kunde tillgodogöra sig mindre tillgängliga fosforformer. Resultaten visade bland annat tecken på att det finn's flera strategier för fosforförsörjning bland gräsmarksväxter och att mykorrhiza inte alltid är den mest effektiva.



Att konkurrera om en begränsande resur's

Resultat i avhandlingen från både odlingsexperiment och försök i gräsmarker visar att konkurren's om markfosfor kan ha märkbara konsekvenser såsom lägre tillväxt och lägre koncentrationer av fosfor i enskilda plantor eller i växtsamhället som helhet. Detta tyder på att de strategier som växter använder för sin fosforförsörjning är resurskrävande. I växtsamhällen där fosfor är begränsande åtgår resurser, som annar's kunde ha använt's exempelvi's för tillväxt, för att tillgodogöra sig marken's fosfor.



Låg tillgänglighet av fosfor i marken och en artrik flora

Den här avhandlingen visar på att tillgängligheten av marken's fosfor spelar en viktig roll för artrikedomen i gräsmarker i det skånska odlingslandskapet. För betesmarker såg's ett tydligt samband mellan minskande fosfortillgänglighet och en högre artrikedom. I en undersökning av artrikedom i skånska gräsmarker med olika markanvändning, som bete, åkerkant, slagen gräsmark, fann's inget linjärt samband mellan tillgängligheten av marken's fosfor och antal arter. Men en multivariat analy's avslöjade att marken's katjonbyteskapacitet, fosfortillgänglighet och hur stor biomassa vegetationen har, är av stor betydelse för hur artrik gräsmarken är. En förklaring till att störst artrikedom förekommer på jordar med lägre fosfortillgänglighet skulle kunna vara en högre grad av nisch-differentiering. Ju mer ekologiskt och fysiologiskt olika växterna är, desto fler arter kan samexistera. Del's finn's det ett större behov för att minska konkurrensen mellan arterna på de jordar där konkurrensen om fosfor medför stora kostnader för växterna, och del's kan man förvänta förhållandevi's mer konkurren's om resurser under jord och mindre konkurren's om lju's på jordar med lite fosfor och låg tillväxt. Detta är en förklaring på en ekologisk tidsskala till varför vi har funnit fler gräsmarksväxter där marken har låg fosfortillgänglighet. Om man ser på en större tidsskala finn's det i Skandinavien en större mängd växtarter som är anpassade till näringsfattiga förhållanden. De näringsrika jordar som finn's här har sitt ursprung i istider och är relativt unga. Det finn's därför inte lika många växtarter som är anpassade till dessa relativt nya markförhållanden.



Är fler arter mer effektiva än få?

Min avhandling visar att samtidigt som den högsta artrikedomen återfann's på mark med låg fosfortillgänglighet hade dessa växtsamhällen ett mer effektivt upptag av marken's fosfor. Trot's att konkurrensen om fosforn var högre där och växterna hade en lägre tillväxt, kunde en större del av marken's fosfor ta's upp av växterna. En förklaring till detta kan vara att en större funktionell mångfald i sätt att ta upp fosfor finn's där det finn's många arter, vilket leder till ett mer komplett fosforupptag. Det går dock inte att avgöra vad som ligger bakom det effektiva fosforupptaget från resultaten i min undersökning. Ett mer effektivt näringsupptag i mer artrika gräsmarker skulle kunna vara av stor betydelse i samhället. Del's i jordbruksproduktion i regioner där det råder brist på fosfor och som en möjlighet att använda mindre av de ändliga fosforresurserna för konstgödsel. Artrika gräsmarker kan också ha en funktion som skyddszoner runt vattendrag för att förhindra näringsläckage från fosforrika jordbruksjordar.



Har fosfor och kväve samma inflytande på artrikedom i gräsmarker?

Det är sedan länge känt att tillgängligheten av kväve och fosfor, framför allt kväve, är viktiga markegenskaper som kan påverka hur många växtarter som kan samexistera i gräsmarker, men mindre kunskap finn's om huruvida de har olika effekt. Om man ökar tillförseln av resurser till ett växtsamhälle som är begränsat av flera resurser, beror storleken på responsen på var och en av dem, på vilken av dem som det råder mest brist på. Men finn's det mer allmänna skillnader mellan i det här fallet fosfor och kväve som växtresurser?

Resultaten från några av undersökningarna i min avhandling visar att påverkan av näringstillgängligheten på antalet växtarter i gräsmarker kan skilja sig åt mellan kväve och fosfor. Tillgängligheten av kväve förefaller att påverka antalet arter på en grövre skala än fosfor. Antalet arter visade sig vara kontinuerligt minskande med ökande fosfortillgänglighet i marken. Liknande mönster observerade's inte för kväve i marken. I en analy's som sätter flera av de undersökta miljöparametrarna i gräsmarker med olika skötsel i det skånska odlingslandskapet i förhållande till varandra, visade sig fosfor- och kvävetillgänglighet ha olika inverkan på antalet växtarter. Marken's fosfor visade sig ha stor betydelse för antalet arter och för hur frodig vegetationen var. För detta hade kvävetillgängligheten ingen betydelse.

Samma undersökning visade att hög kväve- eller fosfortillgänglighet inte nödvändigtvi's i sig själva innebär en mer fattig flora. Den högsta artrikedomen fann's på fosfor- och kvävefattiga jordar och den mest artfattiga floran fann's på jordar som var både fosfor- och kväverika. Något oväntat fann's hög artrikedom även på platser med hög kvävetillgänglighet i marken förutsatt att fosfor var mindre tillgängligt och på platser med hög fosfortillgänglighet men med mindre kväve i marken. Resultaten är också överraskande i förhållande till idéerna att högst mångfald i gräsmarker förvänta's återfinna's där många resurser begränsar vegetationen's tillväxt och där förhållanden mellan olika näringsämnen är balanserade.





Hur påverkar landskapet?

Gräsmarksvegetationen's artrikedom påverka's av förhållanden på olika rumsliga skalor. Det allt mer intensiva jordbruket har inneburit ökad näringstillgänglighet i vissa gräsmarker och minskad hävd i andra, vilket har försämrat kvaliteten av gräsmarkshabitat. På en lokal skala har denna försämrade kvalitet och allt mindre storlek på gräsmarkshabitaten lett till att fler arter utrota's ur dessa. På en större skala har landskapen blivit allt mer enformiga med få stora fält med grödor, vilket orsakat mindre och allt mer isolerade gräsmarker. Denna isolering av gräsmarkshabitat försämrar spridningen och återinvandring av växter som är karakteristiska för gräsmarker.

De resultat som presentera's i min avhandling visar att artrikedomen i de skånska gräsmarker som ingick i studien huvudsakligen påverka's av lokala förhållanden och i mindre utsträckning av hur landskapet ser ut. Något som hade stor betydelse för mångfalden i de undersökta gräsmarkerna var om de blev betade eller ej. Betesmarker hade generellt högre artrikedom än andra typer av gräsmarker vilka ofta inte var så välhävdade, som exempelvi's åkerkanter. Trot's vikten av de lokala förhållandena ger samma undersökning två skäl till att använda ett landskapsperspektiv i förvaltningen av gräsmarker för att bevara mångfalden. Del's var de artrika betade gräsmarkerna underrepresenterade i de mest enformiga landskapen. Och del's visade det sig att även om landskapet's utseende inte direkt påverkade gräsmarkerna's artrikedom, så var det olika lokala förhållande som var avgörande för mångfalden av växter beroende på hur landskapet runt de olika gräsmarkerna såg ut.





Vad kan man lära av detta?

Mina resultat visar att tillgänglighet av fosfor i marken spelar en viktig roll för hur ett växtsamhälle i gräsmarker ser ut och belyser vikten av att ta hänsyn till fosfor i förvaltning av artrika gräsmarkshabitat. Olika näringsämnen kan inte hantera's som en enda sort's resur's för växter när det gäller konkurren's och mångfald. Marken's fosfor- och kvävetillgänglighet förefaller att förhålla sig på olika sätt till artrikedomen i gräsmarker. Låg tillgänglighet av både fosfor och kväve förefaller inte att vara avgörande för en artrik gräsmark. Hög artrikedom fann's även där det ena näringsämnet förekom i hög tillgänglighet förutsatt att det andra näringsämnet hade en låg tillgänglighet. Med de resultaten i åtanke bör man alltid bilda sig en helhetsbild av både fosfor- och kvävestatu's i forskning och naturvårdsåtgärder som berör mångfald av växtarter i gräsmarker.

• author: Sandberg, Jakob
• supervisor: Ann-Mari Fransson; Pål Axel Olsson
• opponent: Güsewell, Sabine, Institut für integrative Biologie, ETH, Zürich
• organization: Department of Biology
• publishing date: 2008
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Ecology
• keywords: niche dimension, nutrient limitation, niche differentiation, competition, soil nitrogen, soil phosphorus, plant diversity, species richness, Grassland, land use, landscape scale
• pages: 106 pages
• defense location: Blå Hallen, Ecology Building, Sölvegatan 37, Lund
• defense date: 2008-10-09 10:00:00
• ISBN: 978-91-7105-278-0
• language: English
• LU publication?: yes
• additional info: The information about affiliations in this record was updated in December 2015. The record was previously connected to the following departments: Plant Ecology and Systematics (Closed 2011) (011004000)
• id: 10eeaa69-3e51-4c21-a389-2ac66b723cbe (old id 1232158)
• date added to LUP: 2016-04-04 14:21:35
• date last changed: 2018-11-21 21:19:51