Comparative optics of prosobranch eyes

Abstract

Functional aspects of the large diversity of eye design in prosobranch molluscs was investigated using morphological and optical methods. Three species from different habitats were investigated. Littorina littorea from Scandinavian intertidal rock habitats, Strombus raninus and S. gigas from tropical sand-flats and Ampularia sp. from heavily vegetated habitats in tropical fresh-water.



Littorina and Strombus possess eyes which are among the most highly developed in gastropods: the eye of Strombus being one of the the largest and most complex. The eyes have well developed, near-spherical lenses of short focal length, and minimal spherical aberration. The large vitreous bodies allow for a focused image on the retina. The retinal array contains numerous photoreceptor cells with microvillar rhabdoms which are not optically isolated from each other (unshielded). The eye of Ampularia deviates from that of Strombus by having practically no vitreous body and an ovoid lens which displays severe aberrations. As in Littorina and Strombus the rhabdoms are not optically isolated from each other, but have a somewhat larger diameter.



The consequence of unshielded rhabdoms is a lateral spread of light in the retina, which blurs the image and degrades spatial vision. The effect of lateral light-spread is significant in Strombus because of the unusually long and slender rhabdoms, but probably insignificant in the other two species. In Strombus there is thus an apparent mismatch between useful resolution and packing density of the retinal receptors. There is a similar but worse mismatch in Ampularia, because of lens aberrations. In Littorina, the match between optics and retina seems to be reasonable.



To investigate possible reasons for the different degrees of correlation between optics and retina, a morphological study of the three species was made to compare the number of retinal receptors to the number of axons in the optic nerve. Fewer axons than receptors would imply convergence (summation) of signals, which would increase the sensitivity of the eye at the cost of resolution, by pooling neighbouring receptors into larger functional units. Strong convergence was found in Ampularia, less in Strombus, and none in Littorina, which one woud expect from the optics.

Abstract (Swedish)

Popular Abstract in Swedish

Olika livsmiljöer och livsstilar kan ställa mycket olika krav på ett sinnesorgans uppbyggnad och funktion. Man kan därför förvänta sig att tex. ögonen hos ett lejon skiljer sig väsentligt från musslors, maskars eller djuphavsfiskars ögon. Det har också visat sig att om man undersöker ett öga i detalj så är det oftast mycket väl anpassat till just de förutsättningar som artens beteende och den fysiska omgivning ger. En sådan undersökning är därför ett bra verktyg för att ge förståelse för en arts beroende av synen och för att tolka beteenden hos djur som är svåra att studera i sin naturliga miljö. Snäckor kan räknas till de här djuren, eftersom deras utpräglat långsamma livsstil gör det svårt att känna igen beteenden som är styrda av ljus.



Snäckorna, tilsammans med insekterna, har den största variationen av synorgan inom hela djurriket. Det finns ett helt register av ögontyper från spridda ljus-receptorer i huden till välutvecklade ögon, mycket lika fiskögon. Hos fiskar, som är rörliga rovdjur, är förekomsten av ett avancerat öga lätt att förstå, men hos en sävlig vegetarian som en snäcka är detta svårare.



Jag har här studerat ögon hos tre olika arter: Strandsnäckan Littorina littorea, den tropiska och marina Strombus samt den tropiska sötvattenssnäckan Ampularia. Dessa arter visade sig vara mycket olika genom att de utnyttjar retinans finkornighet i olika grad. De inledande morfologiska (anatomiska) undersökningarna av själva ögonen visade att Ampularia och Strombus inte utnyttjar retinans finkornighet optimalt. Hos Ampularia ger den dåliga linsen en mycket oskarp bild och hos Strombus gör de långa fotoreceptorerna att ljus sprids i retinan och ger en viss oskärpa i bilden.



Den fjärde undersökningen visade att bristen på överenstämmelse mellan den optiska bildens skärpa och retinans finkornighet hos Ampularia och Strombus kunde förklaras. För att öka ögats ljuskänslighet sammankopplas nämligen flera fotoreceptorer till färre kanaler (konvergens), vilket innebär att varje ?stor? kanal får mer ljus per tidsenhet än en enskild receptor kan få.



Hos Littorina visade sig överenstämmelsen mellan linsens relativt höga optiska kvalitet och näthinnans finkornighet vara bättre. Oskärpefläcken på näthinnan blir här begränsad på grund av fotoreceptorernas ringa längd. Detta bekräftades också i den avslutande undersökningen då ingen konvergens mellan fotoreceptorer och axoner i den optiska nerven kunde påvisas.

• author: Seyer, Jan-Olof
• supervisor: [unknown] [unknown]
• opponent: Dr Donner, Kristian, Dept. of biological sciences, P.O. Box 17, (Arkadiankatu 7), FIN-ooo14, Univ. of Helsinki, Finland)
• organization: Department of Biology
• publishing date: 1998
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Zoology
• keywords: Ampularia, Littorina, Strombus, evolution, visual ecology, summation, convergence, optic nerve, resolution, sensitivity, optics, eye, gastropod, prosobranch, Animal anatomy, animal morphology, Djurs anatomi och morfologi
• pages: 86 pages
• defense location: Room 311, Helgonavägen 3, 223 62 Lund
• defense date: 1998-05-28 14:00:00
• external identifiers: other:ISRN: LUNBDS/NBZS--98/1028--SE
• ISBN: 91-628-2993-9
• language: English
• LU publication?: yes
• additional info: The information about affiliations in this record was updated in December 2015. The record was previously connected to the following departments: Zoology (Closed 2011) (011012000)
• id: 6925ba5f-f553-4cd1-bb3e-c21b4731c002 (old id 38769)
• date added to LUP: 2016-04-04 10:33:33
• date last changed: 2018-11-21 20:59:26