Local adaptive pigmentation in Asellus aquaticus -effects of UV-radiation and predation regime.

Abstract

Pigmentation in the freshwater isopod Asellus aquaticus differed between two habitats. Asellus were lighter pigmented in stands of submerged stonewort vegetation, than in nearby reed stands. Moreover, Asellus pigmentation became lighter with time in recently established stonewort stands. Diet or pigment adjustment had minor influence on pigmentation and mating was random with respect to pigmentation. Crossings of light and dark Asellus showed that pigmentation had a genetic base. These results indicate that altered pigmentation instead resulted from responses to natural selection. Studies on selective forces indicated that predation was a possible explanation. Results from experiments with two common predators, a fish (perch) and a damselfly suggested that predation from visually oriented fish on the least cryptic Asellus could explain the differences in pigmentation. Asellus pigmentation did not affect predation risk from the damselfly. Further examined effects of perch and damselfly showed that perch fed on both large and small Asellus but preferred large. The damselfly fed on small Asellus but was not able to feed on the largest. This size refuge could explain why small Asellus reduced their activity and feeding when exposed to damselfly cues, whereas large Asellus did not. Moreover, both small and large Asellus reduced their activity when exposed to chemical cues from perch for less than one hour, whereas reduced activity was restricted to larger Asellus in a three weeks experiment. The difference in behaviour between small and large Asellus indicates that Asellus can assess the predation risk and adapt behaviourally. In mesocosms, with natural vegetation, perch had no effect on Asellus survival, but induced an aggregation of Asellus. Together, the results indicate that anti-predatory traits such as cryptic pigmentation, reduced activity and aggregation can lower predation risk from perch in structural complex habitats. Another laboratory experiment suggested that the damselfly could feed efficiently in structural complex environments. Since fish predation can be reduced in dense vegetation damselflies might thus be important predators. The stoneworts can reach the water surface during summer and Asellus in the vegetation might therefore be exposed to UV-radiation. I examined differences in tolerance and behaviour between dark and light pigmented Asellus when exposed to natural levels of UV-radiation. The results showed that dark Asellus survived exposure longer than light ones. Furthermore, Asellus avoided UV-radiation independent of pigmentation. The results suggest that also in lowland lakes UV-radiation may influence littoral food webs in via behavioural responses on invertebrates.

Abstract (Swedish)

Popular Abstract in Swedish

Vattengråsuggan Asellus aquaticus är ett väldigt vanligt ryggradslöst djur i många typer av svenska vatten. Den kan bli över 10 mm stor och äter allt från dött organiskt material till levande alger och växter. Färgen hos gråsuggan kan variera mycket mellan olika miljöer. Den är oftast mörk men kan även vara nästan vit i underjordiska grottpopulationer. Jag har studerat hur pigmenteringen hos vattengråsuggan varierade mellan två olika livsmiljöer, habitat, i Krankesjön i Skåne och i Tåkern i Östergötland. Men jag har även undersökt hur vattengråsuggan på olika sätt undviker att bli uppäten och hur den påverkas av solens UV-strålning.



Både Krankesjön och Tåkern skiftar naturligt mellan stadier med tät undervattensvegetation och relativt bra siktdjup, och stadier som i stället domineras av algblomningar, orsakade av fytoplankton, och dåligt siktdjup. I båda sjöarna varierade pigmenteringen hos gråsuggorna kraftigt. De ljusaste djuren var nästan helt vita medan de mörkaste var så gott som svarta. Dessutom skiljde sig medelpigmenteringen, alltså den vanligaste färgtypen, åt mellan de två olika typer av habitat som jag studerade. Gråsuggorna hade ljusare pigmentering i bestånd av undervattensvegetation (oftast bestående av olika arter av kransalger), än i närliggande, bestånd av vass.



Där bestånd av kransalger var nyetablerade, efter ett skifte från stadiet med algblomningar till stadiet som domineras av undervattensvegetation, blev gråsuggornas pigmentering ljusare från år till år. Till en början var gråsuggorna i de nyetablerade bestånden av kransalger lika mörka som gråsuggorna i vassarna.



Korsningar av ljusa och mörka gråsuggor visade att pigmenteringen var genetisk och nedärvdes till avkomman. Ljusa föräldrar fick ljus avkomma och mörka föräldrar fick mörk avkomma. Födan och anpassning av pigmenteringen hos en enskild gråsugga till bakgrundsfärgen hade däremot ingen inverkan på pigmenteringen. Gråsuggorna rörde sig inte heller mellan vassen och kransalgerna beroende på vilken färg de hade. De kunde alltså inte medvetet utnyttja sin färg som kamouflage och välja det habitat där de syntes minst. Valet av partner att para sig med verkade också ske oberoende av pigmenteringen inom kransalgerna.



Vilka krafter låg då bakom skillnaden i gråsuggornas pigmentering mellan kransalger och vass? En möjlig förklaring kan ha varit selektiv predation på de minst kamouflerade mörka gråsuggorna i kransalgerna. Solstrålningen och den ljusgröna färgen gör att kransalgerna kan betraktas som ett ljust habitat, och den nästan svarta botten och den minskade solstrålningen att vassen blir ett mörkt habitat. I ett experiment visade det sig också predation från abborre kunde vara en del av förklaringen till förändringen i pigmentering. Abborrarna, som jagar m.h.a. synen, åt fler mörka än ljusa gråsuggor mot en ljus bakgrund. Däremot hade gråsuggornas grad av kamouflerad pigmentering ingen betydelse för deras risk att bli uppätna av flicksländelarver, som främst jagar med hjälp av känsel. Den förändrade pigmenteringen hos gråsuggorna i kransalgerna var troligen en evolutionär anpassning till skillnader i naturliga urvalsprocesser mellan de två habitaten, t.ex. predation. Förändringen i pigmentering skedde i ett nytt habitat med en växande populationsstorlek vilket är förhållanden som gynnar snabb evolution.



Flicksländelarver, som placerades tillsammans med stora och små gråsuggor, åt av de små gråsuggorna, men det visade sig vara fysiskt omöjligt för dem att äta upp de största. Detta skulle kunna förklara varför små gråsuggor minskade sin aktivitet och betning av påväxtalger när de utsattes för lukt från flicksländor, medan stora gråsuggor inte gjorde det. Både stora och små gråsuggor minskade sin aktivitet när de utsattes för lukt från abborrar under en kort period. Men i ett mer storskaligt experiment, som varade i tre veckor, minskade stora gråsuggor sin aktivitet mest. Resultaten visade att gråsuggorna kan känna av vilka rovdjur som finns i omgivningen och anpassa sitt beteende därefter. I det storskaliga experimentet, med naturliga mängder kransalger, hade abborrar ingen effekt på antalet gråsuggor, trots att tätheten av abborrar var hög. Variationen i prov på tätheten av gråsuggor var däremot högre i närvaro av abborre jämfört med i kontrollerna utan abborre, vilket tyder på att gråsuggorna klumpade ihop sig. Det visade sig att flicksländor jagar effektivt även där vegetationen är tät. Detta kan göra dem till viktigare rovdjur än fiskar som verkar vara begränsade av vegetation i sitt födosökande. Tillsammans visar mina resultat att egenskaper som kamouflage, minskad aktivitet och samling i större grupper kan minska risken för en gråsugga att bli uppäten av abborrar i tät vegetation.



Gråsuggornas pigment har visat sig skydda djurplankton från skadlig UV-strålning och eftersom kransalgerna kan nå ända upp till vattenytan under sommaren kan gråsuggorna bli utsatta för solens UV-strålning. Mörka gråsuggor överlevde längre än ljusa när de exponerades för naturliga nivåer av UV-strålning i ett försök, något som inte visats hos bottenlevande ryggradslösa djur tidigare. I ett annat laboratorieförsök så undvek både ljusa och mörka gråsuggor UV-strålning om de hade möjlighet att göra det. Resultaten styrktes av ett fältexperiment i Krankesjön där fler gråsuggor samlades på platser där UV-strålningen var avskärmad med plexiglasfilter jämfört med platser med naturlig strålning.



De anpassningar i beteende hos gråsuggor som jag har presenterat här tyder på att UV-strålning och rovdjur kan ge beteenderesponser hos betande bytesdjur och därigenom också ha effekter på påväxtalger. Resultaten pekar också på att naturliga förändringar i miljön, såsom ett skifte från ett stadium med dominans av fytoplankton till ett med dominans av undervattensvegetation, kan leda till att den genetiska uppsättningen i en population förändras.

• author: Johansson, Jonas
• supervisor: Anders Hargeby
• opponent: Professor Forsman, Anders, Högskolan i Kalmar
• organization: Department of Biology
• publishing date: 2005
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Environmental Sciences; Ecology
• keywords: Marinbiologi, limnology, aquatic ecology, marine biology, Hydrobiology, Ekologi, Ecology, damselfly, perch, UV-avoidance, isopod, anti-predator traits, evolution, selective predation, limnologi, akvatisk ekologi, Animal ecology, Djurekologi
• pages: 82 pages
• defense location: Blue Hall Ecology Building Sölvegatan 37 Lund
• defense date: 2005-06-03 09:30:00
• ISBN: 91-7105-218-6
• language: English
• LU publication?: yes
• additional info: The information about affiliations in this record was updated in December 2015. The record was previously connected to the following departments: Limnology (Closed 2011) (011007000)
• id: a42dc7bc-1e7f-4518-8d22-112f1746c408 (old id 544959)
• date added to LUP: 2016-04-04 10:14:27
• date last changed: 2018-11-21 20:57:36