Porpoises and their prey : Diet and foraging behaviour of Belt Sea harbour porpoises

Abstract:
The harbour porpoise (Phocoena phocoena) is a small toothed whale with a mainly coastal distribution in the northern hemisphere. As a marine top predator, the species can act as an indicator for early warning signs of ecosystem changes. At the same time, harbour porpoises are globally threatened by human activities and in need of conservation. Successful protection of harbour porpoises requires understanding how they interact with the local ecosystem, perhaps most importantly, how they interact with prey.This thesis provide some answers to three seemingly simple questions: ‘When and where do porpoises forage and eat?’, ‘What do porpoises eat?’, and ‘How do porpoises catch the fish that they eat?’. By doing so, it aspires to provide information that can ultimately be used to identify conflict areas between human activities and harbour porpoises, in turn enabling effective conservation measures. The questionsare explored by studies of wild harbour porpoises in Swedish and Danish coastal waters, mainly the Belt Sea population. A broad variety of techniques and methods are used for data collection and analyses,including e.g. passive acoustic monitoring, post-mortem examinations of deceased porpoises, and visual observations by drones.Acoustic data on harbour porpoise activity show that porpoise presence and foraging are highly correlated in both space and time, suggesting that the main driving force for porpoise presence is prey occurrence. This reveals how tightly linked porpoises are to their foraging areas and that porpoise presence is in itself a good indicator of areas of energy intake, which in turn represents important habitats to protect.Further, diet studies performed on deceased harbour porpoises in Swedish waters indicate that porpoises target a variety of fish from a diverse menu of both benthic and pelagic prey species. The estimated diet composition is similar to results from previous years in the same area, with preferred prey families being Gadidae, Gobiidae and Clupeidae. Our estimates do however provide some indications of changes in relative contribution of some prey species, possibly reflecting a response by harbour porpoises to changing prey abundance.Finally, drone video recordings reveal porpoises to be flexible predators that forage on both single fish and schools of fish, as well as individually and in groups of varying sizes. In addition, porpoises display complex collaborative group hunting by role specialization. Some of these described behavioural adaptations and context-dependent strategies for prey capture might be based on information transfer and social learning, possibly indicating the presence of harbour porpoise culture.Collectively, the results from this thesis provide new insights into the lives of harbour porpoises and provide valuable information to guide conservation actions for the species.

Förlust av biologisk mångfald är ett av de största hoten mot ekosystem och derasfunktioner. Nästan 500 arter i den marina miljön i Sverige anses idag vara hotade ellersårbara. En av dessa är Sveriges enda val, tumlaren (Phocoena phocoena), som lever längs hela Sveriges kust och rör sig över stora områden i sin jakt på fisk att äta. Mänsklig påverkan, framför allt genom oavsiktliga bifångster vid garnfiske, miljögifter och försämrad födotillgång och -kvalitet, gör att tumlare är i behov av skydd i alla områden där de förekommer. Särskilt utsatt är arten i Östersjön. Här är populationen akut utrotningshotad med färre än 500 individer kvar.Sverige har genom lagar och förordningar förbundit sig att införa åtgärder för att skydda tumlare och deras livsmiljö. Sådana åtgärder står dock ofta i konflikt med mänskliga intressen, såsom fiske, sjöfart och exploatering av grunda havsområden. I den marina förvaltningen är tumlare därför en nyckelart att förhålla sig till. Som toppredator högst upp i näringskedjan fungerar tumlare dessutom som en utmärkt indikator för hur havet mår, eftersom artens förekomst och hälsa speglar förändringar i det ekosystem som den lever i.För att skydda tumlare och på samma gång minska risken för konflikt med andraintressen krävs kunskap om hur arten interagerar med det lokala ekosystemet. Eftersom tumlare har ett stort energibehov, och kräver nästan kontinuerlig tillgång till fisk att äta, är dess interaktioner med bytesarter särskilt viktig att studera för att bättre förstå tumlares utbredning, beteende och habitatbehov.Denna avhandling gör en ansats att besvara tre till synes enkla frågor: ’När och varfödosöker tumlare?’, ’Vad äter tumlare?’ och ’Hur jagar och fångar tumlare den fisk som de äter?’. Studierna fokuserar på vilda tumlare tillhörande framföralltBälthavspopulationen, vilken återfinns längs Sveriges sydvästkust och i inre danskavatten. Datainsamling sker med hjälp av såväl passiv akustisk övervakning, insamlingav maginnehåll från upphittade döda tumlare, och visuella observationer fråndrönarvideo. Forskningen bedrivs med målsättningen att den ska ge förbättrademöjligheter att identifiera konfliktområden mellan tumlare och mänskliga aktiviteter,och på så vis möjliggöra effektivt skydd av tumlare och deras livsmiljö.Det visar sig, genom akustisk övervakning av tumlares aktivitet inom ett nyckelområde för arten, att förekomsten av tumlare i både tid och rum är starkt knuten till födosöksbeteende. Detta tyder på att förekomst av bytesfisk är en av de starkast drivande krafterna bakom tumlares fördelningsbeteende, och att födotillgång kan förklara observerade stora skillnader i tumlaraktivitet mellan platser som ligger med bara några hundra meters avstånd från varandra. Våra studier demonstrerar även hur starkt knutna tumlare är till sina födosöksområden, vilket innebär att tumlarnärvaro i sig själv kan användas för att identifiera områden som är betydelsefulla för arten och därmed viktiga att skydda.Våra studier av maginnehåll, från döda strandade och bifångade tumlare som påträffats i svenska vatten, bekräftar att tumlare äter från en varierad meny av fisk innehållande såväl bottenlevande som pelagiska arter. Tre familjer av bytesfisk dominerar dock dieten: torskfiskar (Gadidae), sillfiskar (Clupeidae) och smörbultar (Gobiidae). I stort skiljer sig inte den nuvarande dieten avsevärt från vad tumlare ätit för 15-40 år sedan i samma område. Det finns dock vissa tecken på att det skett en förändring i artsammansättningen, vilken skulle kunna spegla en potentiellt förändrad bytestillgång.Visuella observationer av tumlare som födosöker i grunda danska vatten avslöjar för oss att arten är en flexibel jägare som jagar såväl individuell fisk som fisk i stim, och som ibland jagar ensam men även i grupper av varierande storlek. Tumlare verkar därutöver vara kapabla till sofistikerat samarbete. Detta visar sig genom att individer i en grupp vid gemensam jakt på stim av fisk fördelar arbetet mellan sig och genomför olika uppgifter. Några av de observerade födosöksstrategierna tyder på att information sprids mellan tumlarindivider genom social inlärning, vilket öppnar upp för potentiell förekomst av kultur hos tumlare.Sammantaget bidrar forskningen i denna avhandling med flertalet viktiga nya insikter gällande tumlarens ekologi och beteende, vilka ger förbättrade möjligheter till effektiva bevarandeåtgärder för tumlare i alla hav där de förekommer.