Molecular Phylogenetics of Mammals

Abstract:
In this thesis, the phylogenetic relationships of the Mammalia have been studied at various levels. Different sources of genetic information have been evaluated and used as phylogenetic markers. These include the well-known mitochondrial genome, cDNA from housekeeping genes and expressed sequence tags from nuclear genes.



Applying RT-PCR on mRNA from nuclear genes is a new approach for collecting nuclear gene data for studying the phylogeny of Placentalia. The sequence analysis of eight housekeeping genes found Glires as sister group to the remaining Placentalia.



The evaluation of previously suggested phylogenetic hypotheses requires large amounts of data that cannot be collected from individually selected genes. Whole genome sequencing projects have made the sequence data from numerous placental mammals available. The data from an appropriate outgroup to root the placental mammal tree was initially missing. Therefore expressed sequence tag from a marsupial mouse was made. This increased the amount of sequence data for phylogenetic analysis a hundredfold compared to methods that select individual genes. Phylogenetic analysis recovered a monophyletic Euarchontoglires and Boreoeutheria, thus contradicting the results from the housekeeping gene dataset.



Mammalia contains three subgroups: Prototheria, Metatheria and Eutheria. The analysis of genomic and EST sequence data supported a sister group relationship between Eutheria and Metatheria in accordance with the Theria hypothesis. Molecular estimates of their divergence times suggest a basal divergence of Theria at ?138 MYA and the basal divergences of Mammalia was estimated to 167 ? 178 MYA.



Mitogenomics has been used to study divergences of Caniformia, the dog like carnivores. Phylogenetic analysis revealed a basal divergence between dogs and the remaining caniforms. Within the caniforms, seals and musteloids are sister taxa. Molecular evidence clearly identifies the giant panda as belonging to the bear lineage. The lesser panda is associated with the musteloids making ?panda? a paraphyletic construction.

Popular Abstract in Swedish

Den här avhandlingen behandlar däggdjurens systematiska släktskap. Olika metoder och dataset har använts och utvecklats för att besvara systematiska frågeställningar på olika nivåer. Genom statistiska analyser av nukleotid och/eller aminosyra sekvenser från olika arters gener har deras evolutionära släktskap fastställts.



Släktskapet inom moderkaksdäggdjuren har undersökts genom att sekvensera nukleära gener som är essentiella för cellens överlevnad, så kallade housekeeping gener. Generna sekvenserades från mRNA genom RT-PCR. De sekvenserade generna utvaldes efter deras evolutionära hastighet och användbarhet för evolutionära studier. Studien visade att Glires (gnagare och kanin) är systergrupp till övriga ordningar av moderkaksdäggdjur. Människan visade sig vara närmre släkt med hundar och kor än med gnagare.



Data från genomsekvenseringsprojekt har gjort en stor mängd sekvensinformation tillgänglig. För moderkaksdäggdjur fanns ett antal arter sekvenserade men inget pungdjur var ännu sekvenserat. Pungdjur är ytterst viktigt för att rota, dvs bestämma den evolutionära riktningen på trädet. Genom att sekvensera de uttryckta generna från cellkultur av en pungmus blev ett stort antal gener tillgängliga för evolutionära studier av däggdjurens släktskap. Analysering av generna visade att människan var närmre släkt med gnagare och kaniner än med hund och ko. Detta motsäger resultatet från analysen av de housekeeping generna.



Däggdjuren består av tre skilda grupper nämligen moderkaksdäggdjur, pungdjur och kloakdjur. Genom att sekvensera de aktiva generna hos ett näbbdjur vanns tillgång till genetiska sekvenser. Dessa gener analyserades tillsammans med gener från moderkaksdäggdjur och pungdjur för att bestämma deras släktskap. Resultatet visade att moderkaksdäggdjur och pungdjur står varandra evolutionärt närmare än vad någon av dem står till kloakdjuren. Nu levande däggdjur uppskattades till att ha haft en gemensam anfader för 167 ? 178 miljoner år sedan och moderkaksdäggdjur och pungdjur anfader levde för ?138 miljoner år sedan.



I den sista studien undersöktes de hundlika rovdjurens släktskap utifrån mitokondriegenom. Mitokondriegener evolverar i regel snabbare än nukleära gener och är därför lämpliga för studier av recenta släktskap. De hundlika rovdjuren består av hunddjur, björnar, sälar och mårddjur. De fylogenetiska studierna visade att den tidigaste separationen var mellan hunddjur och de övriga grupperna. Sälarna och mårddjuren är nära släkt med varandra, och deras närmsta släkting är björnarna. De två pandaarterna visade sig inte vara särskilt nära släkt med varandra. Jättepandan tillhör björnarna medan den mindre pandan är närmst släkt med mårddjuren.



Studier av nukleära gener har bekräftat flera hypoteser rörande däggdjurens släktskap. Människans nära släktskap med gnagare och moderkaksdäggdjurens släktskap med pungdjuren har kunnat påvisas med stor säkerhet. Potentialen för molekylära studier av arters släktskap är enorm eftersom antalet möjliga nukleära gener att analysera är så stort.