Advanced

Consequences of a host shift on evolvability and population divergence in sympatry in Tephritis conura

Nilsson, Kalle (2019) BION03 20172
Degree Projects in Biology
Abstract
Ecological speciation, where adaptation to novel ecological niches results in the formation of new species, requires divergent selection and a form reproductive isolation that keep diverged populations separate. To avoid that sexual recombination breaks up favourable associations between ecological traits and reproductive isolation, coupling of these traits is required, either through pleiotropy or correlational selection on combinations of characters. How a niche shift, and the resulting correlational selection on genetically unlinked characters involved in niche adaptation arising from the shift, affects phenotypic and genetic variation remains a challenge to speciation researchers. Phytophagous insect specialists are excellent model... (More)
Ecological speciation, where adaptation to novel ecological niches results in the formation of new species, requires divergent selection and a form reproductive isolation that keep diverged populations separate. To avoid that sexual recombination breaks up favourable associations between ecological traits and reproductive isolation, coupling of these traits is required, either through pleiotropy or correlational selection on combinations of characters. How a niche shift, and the resulting correlational selection on genetically unlinked characters involved in niche adaptation arising from the shift, affects phenotypic and genetic variation remains a challenge to speciation researchers. Phytophagous insect specialists are excellent model organisms to study this process, as a host shift may lead to stable host races that differ in a suite of traits as a result of host-specific adaptation. Gene flow between host races may counteract adaptation and speciation. Should the host ranges expand into secondary sympatry, maladaptive hybridization may occur, and could result in reinforcement and character displacement. Here, I investigate i) how a host niche shift affects trait correlations and evolvability, and ii) whether different host races undergo character displacement in secondary sympatry in the peacock fly, Tephritis conura. Recently, a subset of T. conura underwent a host shift from the melancholy thistle, Cirsium heterophyllum, to the cabbage thistle, C. oleraceum. Cirsium oleraceum is expanding northwards into C. heterophyllum ranges. I investigated if evolvability was higher in the ancestral host race, as expected if correlational selection depleted variation, but found no evidence for this hypothesis. Interestingly, evolvability was similar between host races, but slightly higher in the ancestral C. heterophyllum host race. Potentially, the niche shift is too old or levels of gene flow between host races too high for evolvability to be reduced in the derived C. oleraceum host race. Overall, the morphological divergence between the host races was very low albeit significant, with only a few traits, including the female ovipositor, being consistently divergent between host races. While co-existence with the other host race significantly affected patterns of host race divergence with increased divergence in sympatry, these patterns were not consistent across traits or independent replicates on each side of the Baltic Sea. I did, however, find an intriguing and consistent pattern of shorter wing length in sympatry, potentially linked to selection against dispersal that could lead to encounters with the other host race. This could reflect that host plant preference, rather than morphological traits, is key for reducing gene flow as mating takes place on the host plants. (Less)
Popular Abstract (Swedish)
Konsekvenser av samexistens

Ett försök att förklara hur två undergrupper av samma art fluga samexisterar när hybrider mellan grupperna visar försämrad överlevnadsförmåga. Uttrycker de olika karaktärer för att undvika ogynnsamma parningar? Det försökte jag ta reda på genom att mäta olika karaktärer hos flugan Tephritis conura och sedan jämföra grupper mot varandra.

Hur biodiversitet skapas är till stor grad fortfarande ett mysterium, även hundrafemtio år efter Darwin. En process som anses viktig i frambringandet av biodiversitet är ekologisk artbildning, det vill säga när populationer åtskiljs via selektion från deras omgivning. Om selektion driver fram en reproduktiv barriär mellan populationer så att hybridisering mellan dem blir... (More)
Konsekvenser av samexistens

Ett försök att förklara hur två undergrupper av samma art fluga samexisterar när hybrider mellan grupperna visar försämrad överlevnadsförmåga. Uttrycker de olika karaktärer för att undvika ogynnsamma parningar? Det försökte jag ta reda på genom att mäta olika karaktärer hos flugan Tephritis conura och sedan jämföra grupper mot varandra.

Hur biodiversitet skapas är till stor grad fortfarande ett mysterium, även hundrafemtio år efter Darwin. En process som anses viktig i frambringandet av biodiversitet är ekologisk artbildning, det vill säga när populationer åtskiljs via selektion från deras omgivning. Om selektion driver fram en reproduktiv barriär mellan populationer så att hybridisering mellan dem blir omöjlig, kan de två åtskiljda populationerna med tiden bilda egna arter. Denna barriär kan stoppa lyckade parningar på ett flertal olika sätt, exempelvis genom fysiska geografiska barrärer eller med säsongsbaserade skillnader. Om hybrider mellan populationerna har sämre överlevnadsförmåga så kan även selektion driva de ursprungliga populationerna att ändra utseende eller beteende, för att vidare stoppa reproduktion mellan dem.

Plantätande insektspecialister är högst relevanta i frågan om ekologisk artbildning. Deras direkta miljö är ofta extremt specifika, med det att de gärna enbart lever av en enda art av värdplanta. Skulle ett så kallat värdskifte äga rum så förändras omständigheterna för populationen drastiskt, och den förändringen kan föra med sig reproduktiv isolation. Den aktuella arten i min uppsats är borrflugan Tephritis conura, som har delat upp sig i två undergrupper, därav en lever av Cirsium heterophyllum (brudborste) och en av Cirsium oleracerum (kåltistel). I vissa områden lever undergrupperna tillsammans, medan de i andra områden lever helt åtskiljda.

Skillnader mellan T. conura populationer
Tidigare forskning på T. conura visar att den ena undergruppen har mycket dålig överlevnadsförmåga på ’fel’ värdväxt, vilket ledde till hypotesen att undergrupperna vill undvika att hybridisera när de samexisterar. Därför mätte jag diverse fysiska skillnader på individer av olika grupper, med representanter från båda undergrupper och både flugor som samexisterar med den andra undergruppen och flugor som inte samexisterar. Detta gjorde jag för att kunna testa om flugor som samexisterar visar någon karaktärsförskyvning, som skulle kunna vara ett resultat av dåligt anpassade hybrider.

Mina mått och test visade inte på några klara tecken på karaktärsförskyvning. Skillnader funna mellan undergrupper av T. conura visas tydligast på äggläggningsröret hos honorna, som är längre hos de som har C. heterophyllum som värdväxt. Detta kan innebära att en annan process hjälper flugorna att undvika ogynnsamma parningar, exempelvis så kan preferensen av värdväxt vara så pass stark att de väldigt sällan spenderar någon tid på ’fel’ värdväxt. Alternativt så kan den stående genetiska variationen hos populationerna vara stor nog för att kunna stödja överlevnad på båda värdraserna. Framtida genetiska analyser för att säkerställa huruvida undergrupper av T. conura hybridiserar eller inte kan bidra till en mer djupgåede förståelse av populationsstrukturen.

Masterexamensprojekt i Biologi 60 hp 2019
Biologiska institutionen, Lunds universitet

Handledare: Anna Runemark
Evolutionär ekologi (Less)
Please use this url to cite or link to this publication:
author
Nilsson, Kalle
supervisor
organization
course
BION03 20172
year
type
H2 - Master's Degree (Two Years)
subject
language
English
id
8978887
date added to LUP
2019-06-03 11:52:22
date last changed
2019-06-03 11:52:22
@misc{8978887,
  abstract     = {Ecological speciation, where adaptation to novel ecological niches results in the formation of new species, requires divergent selection and a form reproductive isolation that keep diverged populations separate. To avoid that sexual recombination breaks up favourable associations between ecological traits and reproductive isolation, coupling of these traits is required, either through pleiotropy or correlational selection on combinations of characters. How a niche shift, and the resulting correlational selection on genetically unlinked characters involved in niche adaptation arising from the shift, affects phenotypic and genetic variation remains a challenge to speciation researchers. Phytophagous insect specialists are excellent model organisms to study this process, as a host shift may lead to stable host races that differ in a suite of traits as a result of host-specific adaptation. Gene flow between host races may counteract adaptation and speciation. Should the host ranges expand into secondary sympatry, maladaptive hybridization may occur, and could result in reinforcement and character displacement. Here, I investigate i) how a host niche shift affects trait correlations and evolvability, and ii) whether different host races undergo character displacement in secondary sympatry in the peacock fly, Tephritis conura. Recently, a subset of T. conura underwent a host shift from the melancholy thistle, Cirsium heterophyllum, to the cabbage thistle, C. oleraceum. Cirsium oleraceum is expanding northwards into C. heterophyllum ranges. I investigated if evolvability was higher in the ancestral host race, as expected if correlational selection depleted variation, but found no evidence for this hypothesis. Interestingly, evolvability was similar between host races, but slightly higher in the ancestral C. heterophyllum host race. Potentially, the niche shift is too old or levels of gene flow between host races too high for evolvability to be reduced in the derived C. oleraceum host race. Overall, the morphological divergence between the host races was very low albeit significant, with only a few traits, including the female ovipositor, being consistently divergent between host races. While co-existence with the other host race significantly affected patterns of host race divergence with increased divergence in sympatry, these patterns were not consistent across traits or independent replicates on each side of the Baltic Sea. I did, however, find an intriguing and consistent pattern of shorter wing length in sympatry, potentially linked to selection against dispersal that could lead to encounters with the other host race. This could reflect that host plant preference, rather than morphological traits, is key for reducing gene flow as mating takes place on the host plants.},
  author       = {Nilsson, Kalle},
  language     = {eng},
  note         = {Student Paper},
  title        = {Consequences of a host shift on evolvability and population divergence in sympatry in Tephritis conura},
  year         = {2019},
}