Ecological and evolutionary assembly processes and metacommunity structure

Abstract

This thesis aims to elucidate the link between abiotic and biotic effects and biogeographical contingencies, eco-evolutionary assembly processes, and community structure in a spatially explicit metacommunity framework. To this end, we used structure analysis of naturally sampled and experimentally manipulated marine bacterial communities and mathematical eco-evolutionary modeling and simulations of metacommunity assembly.



We showed that marine bacterial communities are dictated by abiotically driven assembly processes ("habitat filtering") (Paper I) and that the community composition can be highly affected by environmental stress (Papers II and III). Intriguingly, community composition in marine bacterial communities does however not seem to affect community function. In addition, we provided the first "proof" of a direct link between abiotic environmental stress and community phylogenetic clustering (Paper IV). Consequently, we tested and support the "habitat filtering" hypothesis.



Further, we concluded that alternative methods need to be developed for a more thorough investigation of the effect of both ecological and evolutionary processes and biogeography. The theoretical studies showed that environmental differences among, e.g., islands, lakes or forest fragments (regional complexity) and the number of available niches within each habitat (habitat complexity) dictate ecological and evolutionary processes such as colonization into novel habitats, invasion between established communities and local evolutionary branching. When habitats are different, species will be adapted to one or few habitats only. Consequently, although dispersal may be facilitated, colonization into novel habitats will be low. When habitat complexity is high, there will initially be many niches available locally. These niches will be filled by local sympatric speciation. Consequently, high habitat complexity leads to fast local branching. Invasion into already established communities will be contingent on both regional and habitat complexity. For the same reasons as for colonization, invasion is facilitated by low regional complexity. However, niches must also be available for species to invade. Consequently, invasion is highest when habitat complexity is high and regional complexity is low. The relative rate between these processes will ultimately result in different types of speciation modes (Paper VI) and community structure (Paper V).



This thesis provide a synthetic view of how communities and metacommunities are structured by ecological and evolutionary assembly processes on different spatial scales. It provides a framework for process inference from community structure analysis. Further, this thesis contains methodological approaches that can provide further knowledge about several interesting topics within the scope of metacommunity assembly and structure.

Abstract (Swedish)

Popular Abstract in Swedish

Ett biologiskt samhälle definieras av de arter som lever och interagerar på en plats. Platsen kan vara en sjö, en ö eller ett skogsparti. Om det dessutom finns flera platser som arter sprider sig mellan brukar man tala om ett metasamhälle.



Idag vet man att både ekologiska och evolutionära processer påverkar metasamhällens uppbyggnad, stabilitet och funktionalitet. Den geografiska utbredningen av lämpliga platser spelar också roll. Man vet dock inte under vilka omständigheter de olika processerna dominerar. Man känner inte heller till vilken samhällsstruktur (diversitet och släktskaps förhållanden) man kan förvänta sig att hitta då olika processer dominerar. Detta är dock viktigt att studera, om man vill förstå hur dessa system har byggts upp och hur de eventuellt svarar på naturligt förekommande eller mänskligt drivna miljöförändringar.



Arbetet som presenteras i denna avhandling syftar till att ge förståelse för länken mellan miljöns egenskaper (t.ex. temperatur, resurstillgång och habitats rumsliga fördelning), ekologiska och evolutionära processer, och metasamhällens uppbyggnad (diversitet och släktskap). Jag har, tillsammans med kolleger, utvecklat metoder för att studera denna länk experimentellt i bakteriella samhällen och teoretiskt med hjälp av matematisk modellering och datorsimuleringar. Nedan beskrivs hur biologiska samhällen byggs upp och hur de ekologiska och evolutionära processerna påverkar varandra. Därefter görs en kort sammanfattning av de metoder som har använts och de huvudsakliga resultaten som presenteras i denna avhandling.



Lokala omständigheter som temperatur eller fuktighet avgör vilka arter som kan klara sig på en viss plats. Samtidigt avgör antalet och typen av arter, styrkan på konkurrens om resurser. Konkurrens avgör i sin tur arters överlevnad och om arter som sprider sig från en plats till en annan kan etablera sig eller ej. Dessa ekologiska processer är avgörande för uppbyggnaden av ett samhälle. Lokala omständigheter påverkar även arters evolution. Arter kan t.ex. anpassa sig till miljön på en viss platts. Spridning mellan platser kan skapa möjlighet för artbildning. Lokala interaktioner som konkurrens kan dessutom ge upphov till både evolutionära anpassningar och artbildning. Dessa evolutionära processer ändrar omständigheterna i samhället och där med ekologin, som i sin tur återkopplar till evolutionära effekter.



Bakteriella system är lämpliga för att studera dessa processer av flera skäl. De är förhållandevis lätta att samla in och man kan manipulera dem experimentellt i laboratoriet. Dessutom finns det väl utvecklade metoder för att analysera och kvantifiera samhällsstruktur och släktskapsförhållanden mellan olika typer av bakterier. I denna avhandling studerar vi hur marina bakteriesamhällens uppbyggnad och släktskapsmönster ändras då salinitet och näringstillgång ändras. Det ska dock sägas att även om bakteriella system oftast är bättre lämpade än t.ex. växter och djur, för denna typ av studier, så finns det begränsningar. Det kan vara svårt att hålla isär vilka processerna är, som leder till ett visst mönster. Även om bakterier har kortare generationstid så kan studier på evolutionär tidsskala vara svåra att genomföra. Dessa begränsningar finns dock inte för teoretiska studier. Matematisk modellering är kostnadseffektivt och man kan ganska enkelt analysera både ekologiska och evolutionära tidsskalor. Man kan även analysera olika geografiska skalor. Det ska dock nämnas att det även finns nackdelar med denna metod. Matematisk modellering innebär nästan alltid att man gör en rad antaganden om de naturliga systemen för att få en så enkel, men ändå realistisk modell, som möjligt.



Här låter vi dessa båda metoder komplettera varandra för att uppnå vårt mål - att förstå länken mellan strukturerande biotiska och abiotiska mekanismer, ekologiska och evolutionära processer, och samhällens uppbyggnad och struktur. Våra empiriska resultat visar att marina bakteriella samhällen till stor grad påverkas av miljöomständigheter som salinitet. Dessa abiotiska faktorer påverkar inte bara vilka arter som kan förekomma utan även släktskapet mellan dem. Våra teoretiska studier visar dessutom att stora skillnader mellan habitat leder till mindre spridning mellan platser. Lokala omständigheter i form av resurstillgång påverkar dessutom antalet och hastighet för artbildning. De lokala och regionala omständigheterna påverkar dessutom vilken typ av artbildning som dominerar. Dessa faktorer dikterar i sin tur samhällsstruktur och släktskap.



Dessa insikter leder till en bättre förståelse för länken mellan miljö, processer och samhällsmönster. Våra resultat kan användas av ekologer då de vill förstå eller göra förutsägelser utifrån data som samlats in från naturligt förekommande system.

• author: Pontarp, Mikael
• supervisor: Per Lundberg; Anders Tunlid; Jörgen Ripa
• opponent: Loreau, Michel, Center for biodiversity theory and modeling, Moulis, France
• organization: BECC: Biodiversity and Ecosystem services in a Changing Climate; Evolutionary ecology; Theoretical Population Ecology and Evolution Group (research group)
• publishing date: 2012
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Biological Sciences
• keywords: Community, metacommunity, phylogenetic signal, ecology, evolution, assembly process, marine bacteria, habitat filtering, competition, mathematical modeling, simulation, eco-evolutionary
• pages: 147 pages
• defense location: Blue Hall, Ecology Building
• defense date: 2012-11-09 10:00:00
• ISBN: 978-91-7473-396-9
• language: English
• LU publication?: yes
• id: 34e61f95-7529-4590-8a09-607b01b7d7df (old id 3129484)
• date added to LUP: 2016-04-04 10:10:18
• date last changed: 2021-01-04 17:38:22