The Growth of External Ectomycorrhizal Mycelia in the Field in Relation to Host Nutrient Status and Local Addition of Mineral Sources

Abstract

A method based on ingrowth mesh bags was developed to study the production of EMM. These bags were made of nylon mesh with a mesh size of 50 mu-m, which allows colonisation by fungal mycelia but excludes the tree roots. Using this method, the production of EMM was estimated in forest stands subjected to whole-tree harvesting (WTH) and in forest stands with different nutrient status regarding potassium and phosphorus. It was concluded that WTH does not affect the production of EMM. Neither does the forest nutrient status affect the EMM production down to the low nutrient levels studied in this work (3.55 mg/g K and 1.16 mg/g P, needle content in spruce stands). The ability of EMM to utilize local mineral sources was also investigated. The EMM colonisation of mesh bags containing apatite-amended sand, creating a local phosphorus source, increased in forest stands with a poor phosphorus status. On the other hand, the EMM colonisation did not increase in biotite amended mesh bags (a potassium source) in forest stands with poor potassium status. This shows that EM fungi may play a role in ameliorating phosphorus limitation, but will probably not ameliorate potassium limitation. Fertilization with hardened wood ash has been suggested as a means of ameliorating nutrient depletion caused by WTH. The elemental content in EMM growing close to apatite and wood ash was investigated by studying the particle-induced X-ray emission from mycelial samples. The content of calcium increased in the EMM, indicating that the EMM had interacted with the apatite and wood ash. Some elements are taken up by EM fungi and transported to the host roots, but will not be taken up by the host tree and will instead accumulate in the EM roots. Rare-earth elements (REE) are examples of such elements and apatite also contains relatively high amounts of REE. The contents of light REE (La to Gd) were increased by 10 to 100 times in EM roots growing close to apatite-amended mesh bags compared with sand-filled mesh bags. In forest stands with a poor P status 6.2 mu-g light REE accumulated in EM roots outside apatite-amended mesh bags, while the corresponding figure in forest stands with an adequate P status was 4.2 mu-g. Apatite is the main source of phosphorus by weathering, and such an increase in the weathering rate could cover a quarter of the calculated P depletion induced by WTH in forests in southern Sweden, given that the amount of EM roots and EMM increase in the mineral soil in the forest.

Abstract (Swedish)

Popular Abstract in Swedish

I stort sett alla finrötter hos gran och många andra trädslag är koloniserade av ektomykorrhizasvampar (EM-svampar). Dessa lever i symbios med granen och utbyter mineralnäringsämnen mot sockerarter, som värdträdet bildat i fotosyntesen. EM-svamparna har visats överföra kalcium, kalium, kväve, magnesium och fosfor till sina värdträd.



Den svenska skogen ingår i det boreala tempererade skogsbältet och utgörs till största del av gran och tall. Tillväxten av den boreala tempererade skogen är kvävebegränsad, eftersom mineraliseringen av kväve går långsamt i vårt kalla klimat och vid mineralisering frigörs ammoniumjoner, vars rörlighet i marken är begränsad. De senaste årtiondena har dock skogsproduktionen ökat. Detta beror sannolikt på bättre skogsskötsel, men också på depositionen av luftburet kväve härstammande från främst Västeuropas industriområden och dess trafik. Kvävedepositionen och försurningen, från deposition av luftburna försurande ämnen, är störst i sydvästra Sverige och avtar mot nordöst. Den ökande skogsproduktionen och försurningen tär på skogens förråd av baskatjoner och fosfor. Dessutom finns det anledning att tro att skördeintensiteten vid gallringar och slutavverkningar kan öka (helträds-uttag, WTH), eftersom grenar och toppar kan användas som biobränsle vid energiproduktion. Den minskade tillgången av baskatjoner och fosfor kan leda till att dessa ämnen kan bli tillväxtbegränsande i framtiden. Redan nu finns skogsbestånd i södra Sverige som uppvisar tecken på kalium- och fosforbrist. I det sammanhanget är det viktigt att undersöka om EM-svampar kan motverka uppkomsten av en sådan näringsbrist.



Det är svårt att undersöka ektomykorrhizasvamparnas externa mycel (EMM) i fältstudier, eftersom EMM inte kan särskiljas från de saprotrofiska svamparnas mycel. Därför utarbetades en metod att studera specifikt EMM, baserad på användningen av inväxningspåsar. Dessa konstruerades av ett nylonnät med en maskstorlek på 50 my-m, vilket tillät kolonisering av svampmycel, men inte av trädrötter. Undersökningar av mycel från sådana påsar visade att dess kolisotopsammansättning motsvarade den, som uppmätts i EM-fruktkroppar, men var skild från kvoten i fruktkroppar från saprotrofiska svampar. EMM produceras inte heller ifall svampen inte har format en symbios med levande trädrötter. Produktionen av mycel i inväxningspåsar var bara 4 till 30 % i mark där trädrötterna skurits av jämfört med produktionen i mark med levande trädrötter. Med hjälp av denna metod studerades produktionen av EMM i skogsbestånd som utsatts för WTH och i skogar av skiftande näringsstatus med avseende på kalium och fosfor. Våra slutsatser är att WTH inte påverkar EMM-produk-tionen. Inte heller påverkas EMM-produktion om trädens näringsstatus med avseende på kalium och fosfor är låg, ner till de gränser som studerats i denna avhandling (3,55 mg K g-1 respektive 1,16 mg P g-1, barrinnehåll i granbestånd).



Också EM-svamparnas förmåga att utnyttja lokala mineralnäringskällor undersöktes. Det visade sig att i fosfor-begränsade skogar ökade EM-koloniseringen av inväxningspåsar innehållande apatit (en fosforkälla). Däremot ökade inte koloniseringen i inväxningspåsar innehållande biotit (en kaliumkälla) i kalium-begränsade skogar. Det visar att EM-svampar kan spela en roll när det gäller att motverka fosforbegränsning.



Återföring av härdad vedaska har föreslagits som ett sätt att motverka näringsförluster vid WTH. Vedaskan innehåller alla mineralnäringsämnen utom kväve och eftersom vedaskan är basisk, så motverkas till viss del försurningen. När vedaska tillsattes i inväxningspåsar ökades kolonisering av EMM. Det visar att EM-svampar kan spela en roll vid upptag av mineralnäringsämnen från vedaska



Mängden näringsämnen i EMM, som vuxit nära apatit och vedaska studerades med hjälp av partikel-inducerad röntgenstrålning (PIXE) från svampprover. Undersökningen visade att halterna av kalcium ökade i EMM, vilket tyder på att EMM växelverkat med apatiten och vedaskan. Undersökningen visade också att andra mineralnäringsämnen inte upplagras i EMM vid apatiten respektive vedaskan.



För att undersöka transporten av grundämnen från mineraler till värdträd, undersökte vi också om kvoten 87Sr/86Sr ökade i EM-rötter nära inväxningspåsar med biotit eller mikroklin, vilka är mineral med högt innehåll av 87Sr och som skulle kunna fungera som kaliumkällor. Kvoten 87Sr/86Sr ökade i EM-rötter utanför inväxningspåsar med mikroklin, men ökade också i samma grad i gräsrötter (kruståtel) utanför samma påsar. Det betyder att EMM inte frigör Sr i högre grad än gräs-rötter, vilka inte koloniseras av EM-svampar. Kvoten 87Sr/86Sr ökade inte utanför påsar med biotit. Detta styrker vår tro att EM-svampar inte kan motverka kalium-begränsning i skogar genom en ökad vittring av mineral innehållande kalium.



Vissa grundämnen tas upp av EM-svampar och transporteras till värdväxtens rötter, men tas inte upp av själva växten utan ackumulerar i EM-rötterna. Sällsynta jordartsmetaller (REE) är ett exempel på sådana ämnen och dessutom innehåller apatit relativt stora mängder av REE. Halterna lättare REE (La till Gd) var 10 till 100 gånger högre i EM-rötter, som vuxit nära inväxningspåsar med apatit än i EM-rötter runt kontrollpåsar. Detta visar att ackumuleringen av lättare REE i EM-rötter kan användas för att studera upplösningen av apatit i fältstudier. Totalt ackumulerades 6,2 my-g lättare REE utanför inväxningpåsar med apatit i bestånd med låg fosforstatus, medan motsvarande mängd i bestånd med tillräcklig fosforstatus var 4,2 my-g. Det tyder på att den ökade mängden EM-rötter utanför inväxningspåsar med apatit i bestånd med låg fosforstatus också lett till en 40% ökad vittringshastighet av apatit. Eftersom apatit är den främsta vittringskällan för fosfor, skulle en sådan av ökning av vittringshastigheten kunna täcka en del av den fosforbrist, som beräknats uppstå vid WTH i sydsvenska skogar, förutsatt att mängden EM-rötter eller EMM ökar i mineraljorden i marken. Apatit är också en kalciumkälla, men en dylik ökad apatitvittring leder inte till att mängden kalcium ökar i nämnvärd omfattning, eftersom det mesta kalcium, som frigörs vid vittring, härrör från andra mineral.



För att täcka bristerna på fosfor, kalcium och kalium, beräknas uppstå vid WTH, har en återföring av tre ton härdad vedaska per ha föreslagits. En sådan askdos verkar inte ha någon negativ inverkan på markvegetationen eller EM-svamparna. Eftersom vissa ämnen (framför allt kalium) lätt lakas ur askan, kan askan med fördel spridas i ett etablerat bestånd eller i skärmställningar, där ett nätverk av levande rötter och mycel kan fånga upp frigjorda näringsämnen.

• author: Hagerberg, David
• supervisor: [unknown] [unknown]
• opponent: Godbold, Douglas
• organization: Quaternary Sciences; Microbial Ecology (research group)
• publishing date: 2003
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Ecology
• keywords: Plant ecology, Potassium, Phosphorus, Norway spruce, Picea abies, Whole-tree harvesting, Ectomycorrhizal fungi, Wood ash fertilization, Växtekologi, Microbiology, bacteriology, virology, mycology, Mikrobiologi, bakteriologi, virologi, mykologi
• pages: 140 pages
• defense location: Blue Hall, Ecology Building, Lund
• defense date: 2003-03-28 10:00:00
• external identifiers: other:ISRN: SE-LUNBDS/NBME-03/1020+140pp
• ISBN: 91-7105-188-0
• language: English
• LU publication?: yes
• additional info: Article: Wallander H, Nilsson L O, Hagerberg D and Bååth E (2001) Estimation of the biomass and seasonal growth of external mycelium of ectomycorrhizal fungi in the field. New Phytologist 151, 753-760. Article: Hagerberg D and Wallander H (2002) The impact of forest residue removal and wood ash amendment on the growth of the ectomycorrhizal external mycelium. FEMS Microbiology Ecology 39, 139-146. Article: Hagerberg D, Thelin G and Wallander H. (2003) The production of ectomycorrhizal mycelium in forests: Relation to forest nutrient status and local mineral sources. Plant and Soil, in press. Article: Wallander H, Mahmood S, Hagerberg D, Johansson L and Pallon J (2003) Elemental composition of ectomycorrhizal mycelia identified by PCR-RFLP analysis and grown in contact with apatite or wood ash in forest soil. FEMS Microbiology Ecology, in press. Article: Hagerberg D, Pallon J and Wallander H (2003) The elemental content in the mycelium of the ectomycorrhizal fungus Piloderma sp. 1 during the colonisation of hardened wood ash. FEMS Microbiology Ecology, submitted. The information about affiliations in this record was updated in December 2015. The record was previously connected to the following departments: Microbial Ecology (Closed 2011) (011008001), Quaternary Sciences (011006008)
• id: 0d542652-cf36-4002-94a9-c4a9110d513c (old id 465536)
• date added to LUP: 2016-04-04 11:49:52
• date last changed: 2020-09-23 15:15:13