Advanced

Food Web Ecology -- individual life-histories and ecological processes shape complex communities

Hartvig, Martin LU (2011)
Abstract (Swedish)
Popular Abstract in English

A food web is a network diagram that describes which species that eat each other in nature. Such networks in marine environments e.g. show that cod eat herring, sprat, and sandeel - and that these eat numerous other species. Understanding of these relationships is a fundamental scientific problem, which can be used to assess the consequences for the stocks when we e.g. fish cod for New Years eve, herring for the Christmas table, and sandeel for animal feed.



When diving into the ocean you are quickly overwhelmed by complexity. A cod is not just a cod. There is small cod, large cod, and cod larvae, which are tiny cods that have just hatched from their eggs. The larvae eat copepod... (More)
Popular Abstract in English

A food web is a network diagram that describes which species that eat each other in nature. Such networks in marine environments e.g. show that cod eat herring, sprat, and sandeel - and that these eat numerous other species. Understanding of these relationships is a fundamental scientific problem, which can be used to assess the consequences for the stocks when we e.g. fish cod for New Years eve, herring for the Christmas table, and sandeel for animal feed.



When diving into the ocean you are quickly overwhelmed by complexity. A cod is not just a cod. There is small cod, large cod, and cod larvae, which are tiny cods that have just hatched from their eggs. The larvae eat copepod eggs, the smaller cods feast on crustacea on the ocean floor, and the larger cods pursue smaller fish as sandeel, sprat, and herring.



To understand this complexity we have to consider the individuals instead of species as more systematic patterns then emerge: small individuals eat small prey, and large individuals eat large prey.



When individuals reach adulthood they start reproduction. The difference between "small" and "large" species is that they reach adulthood at different body sizes. Herring reach the adult stage at a small size, where growth stops as energy is spend on reproduction instead of growth. Correspondingly, this happens at a larger body size for cod.



From the simple rule 'big ones eat smaller ones' we have formulated a mathematical model of individuals' life-history and their food intake from the larvae stage, through the juvenile stage, to the adult stage, where they start reproducing and thus contributes to their species population (Paper I). This conceptually simple model results in food webs that resembles natural food webs, allowing us to conclude that complex natural food webs result from simple individual-level interactions (Paper II).



Fish has a peculiar reproductive strategy, as they produce many small eggs that are left alone from the beginning. This stands in striking contrast to mammals, who produce few larger offspring which they care for. With the use of the mathematical model we show that the strategy of the fishes is advantageous for them, but that a lower boundary of adult body size exists, below which the strategy becomes problematic (Paper III). Eggs cannot be arbitrarily small, which renders the many-small-eggs strategy disadvantageous to e.g. the stickleback, as the size of the eggs and the stickleback itself prohibits production of many eggs. To compensate for this the stickleback has evolved parental care as the mammals: The male stickleback builds a nest, where the female spawns, after which the males guards the nest till the eggs hatch. By doing this the stickleback reduces mortality for the population as a compensation for the missing eggs.



In nature species compete for food. If two species share prey, the one which is best a capturing prey will outcompete the other. If one of the species has a larger adult body size the large one can eat the smaller one, while they compete for food in the early life-stages. The two species can only coexist if the smaller one is better at capturing food in the early life-stages. This constellation is termed 'intraguild predation', and in nature it occurs in environments with both low and high productivity. Our model explains coexistence in both environments (Paper IV) , whereas contemporary models fail to describe the coexistence in high productivity environments.



Fisheries biologists use a set of numbers as e.g. natural mortality, which is the mortality not stemming from fishing, to assess how many tonnes of fish that can be harvested without damaging the stock. Our model can be used to relate these numbers to individual-level processes, which allows estimation of natural mortality from fish consumption and body size (Paper VI). This increases the confidence to the assessment models, as the numbers used for the model can be cross-checked using different methods.



Models used in stock assessment are predominantly based on management of single stocks, meaning that they cannot manage ecosystems as a whole. Using our mathematical model we show how marine ecosystems respond when multiple species are fished intensively (Paper V). By adjusting the fishing level on large and small species it is possible to avoid reconfiguration where some species reach a higher biomass while other species experiences a reduction of biomass, which renders them vulnerable to extinction.



In addition of providing an understanding of how natural ecosystems are organised, the model developed in this thesis can also be used to establish models for multi-species fisheries, which may help ensure future presence of cod for New Year, and herring that can be washed down with snaps at Christmas.



Popular Abstract in Swedish

En födoväv är ett diagram som beskriver vilka arter som äter vilka i naturen. I sådana diagram ser man till exempel att torsk livnär sig på sill, skarpsill och tobis och att dessa i sin tur livnär sig på ett otal andra arter. Att förstå sådana sammanhang i naturen är dels ett grundläggande vetenskapligt problem och dels nödvändigt för att förstå vilka konsekvenser det kan få för olika fiskbestånd när vi till exempel fiskar torsk till nyårsmiddagen, sill till julbordet eller tobis till djurfoder.



Om man dyker blir man snabbt överväldigad av komplexiteten i havet. En torsk är inte bara en torsk. Det finns liten torsk, stor torsk och torsklarver som är pyttesmå torskar som just har kommit ut ur äggen. Larverna äter ägg från vattenloppor, små torskar äter kräftdjur från havsbotten och större torsk försöker få fatt i mindre fiskar som tobis, skarpsill och sill.



För att förstå denna komplexitet måste man betrakta individer snarare än arter då mer systematiska sammanhang synliggörs: små individer äter små byten och stora individer äter stora byten.



När de enskilda individerna blir könsmogna börjar de reproducera sig. Skillnaden mellan "små" och "stora" arter är att de blir könsmogna vid olika storleker. Sillen blir könsmogen vid små storlekar vilket gör att de slutar växa, till följd av att energin används till reproduktion i stället för tillväxt. Motsvarande könsmognas torsk först vid större storlekar.



Med utgångspunkt i den enkla regeln att 'stora äter små' har vi formulerat en matematisk modell av individers livshistoria och födointag från larvstadiet, via ungfiskstadiet till vuxenstadiet, där de reproducerar sig och bidrar till hela artens population (Artikel I). Denna konceptuellt enkla modell visar sig kunna reproducera födovävar som liknar födovävar vi ser i naturen. Därav drar vi slutsatsen att naturens komplexa nätverk är ett resultat av interaktioner på individnivå (Artikel II).



Fisk har en säregen reproduktionsstrategi eftersom de producerar många små ägg som måste klara sig själva från början. Detta i kontrast till exempelvis däggdjur som får ungar i mindre antal men som tas omhand bättre. Genom att använda den matematiska modellen visar vi att fiskens strategi är fördelaktig, men att det finns en gräns för hur liten kroppsstorlek en art kan ha utan denna strategi blir problematisk (Artikel III). Det finns gränser för hur små äggen kan vara och på grund av detta är strategin med många små ägg inte fördelaktig för exempelvis spiggen eftersom storleken på äggen och kroppsstorlek gör att den inte kan producera tillräckligt med ägg. För att kompensera för detta har spiggen anpassat sig evolutionärt till att ta hand om sina ägg precis som däggdjuren: Han-spiggen bygger ett bo där honan lägger äggen och sedan vaktar hannen äggen tills de kläcker. På detta sätt reducerar spiggen dödligheten for populationen som kompensation för lägre äggproduktion.



I naturen konkurrerar arter om föda. Om två arter livnär sig från samma byte kommer den som är bäst att fånga och utnyttja bytet att konkurrera ut den andra. Om den ena arten har en större kroppsstorlek än den andra, kan de två arterna konkurrera om föda i tidiga livsstadier, medan den större arten kan äta av den mindre arten i senare livstadier. De två arterna kan samexistera om den mindre arten är bättre än den större på att utnyttja födan i tidiga livsstadier. En sådan konstellation kallas för 'intraguild predation' och återfinns i naturen i miljöer med både hög och låg näringstillgång. Vår modell kan förklara denna typ av samexistens i bägge dessa typer av miljöer (Artikel IV). Andra modeller kan bara förklara samexistensen i näringsfattiga miljöer däremot.



Fiskeribiologer utnyttjar ett antal mått för att utforma skötselplaner som berör hur många ton fisk som kan fiskas utan att överutnyttja bestånden. Ett sådant mått är exempelvis naturlig dödlighet, det vill säga sådan dödlighet som inte beror på fiske. Vår modell kan användas för att relatera sådana mått till processer på individnivå så att exempelvis den naturliga dödligheten kan beräknas från fiskens födointag eller kroppsstorlek (Artikel VI). Detta ökar trovärdigheten i de modeller som används i fiskerivården eftersom de måtten modellen utnyttjar kan kontrolleras med olika metoder.



De modeller som används inom fiskerivården är i stor utsträckning baserade på att man har en separat modell för varje art sig, men ingen modell för hela ekosystemet. Med vår matematiska modeller visar vi hur marina ekosystemen påverkas när flera olika arter fiskas intensivt samtidigt (Artikel V). För att anpassa fisket på stor och liten fisk arter kan man undvika att bestånden hos vissa arter växer explosionsartat medan andra riskerar att dö ut.



Modellen som studeras i denna avhandling har med andra ord flera tillämp-ningsområden. Dels kan den användas för att besvara grundläggande frågor om hur naturen fungerar, och dels kan den inspirera till utveckling av ekosystembaserade modeller till anpassning av fisket på olika arter, så att vi även i framtiden kan ha torsk på nyårsafton och sill till julsnapsen.



Popular Abstract in Danish

Et fødenetværk er et diagram, der beskriver hvilke arter der spiser hinanden i naturen. I sådanne diagrammer ser man f.eks. at havets torsk spiser sild, brisling, og tobis -- og disse et utal af andre arter. At forstå sådanne sammenhænge i naturen er et helt grundliggende videnskabeligt problem, som kan bruges til at forstå hvilke konsekvenser det kan få for bestandene, når vi f.eks. fisker torsk op til nytårsbordet, sild til julebordet, eller tobiser til brug i dyrefoder.



Hvis man dykker ned i havet, bliver man hurtigt overvældet af kompleksiteten. En torsk er ikke bare en torsk. Der findes små torsk, store torsk og torskelarver, som er bittesmå torsk der lige er kommet ud af deres æg. Larverne spiser vandloppeæg, de små torsk guffer krebsdyr fra havbunden, og de større torsk vil forsøge at få fat i mindre fisk som tobis, brisling, eller sild.



For at forstå denne kompleksitet er vi nødt til at betragte individer fremfor arter, da mere systematiske sammenhænge så kommer til syne: små individer spiser små byttedyr, og store individer spiser store byttedyr.



Når de enkelte individer bliver voksne begynder de at reproducere sig. Forskellen mellem "små" og "store" arter er, at de bliver voksne ved forskellige størrelser. Silden bliver voksen ved en lille størrelse, hvor væksten stopper fordi energien bruges på reproduktion i stedet for vækst. Tilsvarende sker dette først ved en større størrelse for torsken.



Med udgangspunkt i den simple regel at 'de store spiser de små' har vi formuleret en matematisk model af individers livshistorie og fødeindtag fra larvestadiet, via ungfiskstadiet, til voksenstadiet, hvor de reproducerer sig og bidrager til den samlede artspopulation (Artikel I). Denne konceptuelt simple model viser sig at resultere i fødenetværk mellem arter som ligner de fødenetværk vi ser i naturen, hvormed vi kan konkludere at naturens komplekse netværk er resultatet af simple interaktioner på individniveau (Artikel II).



Fisk har en speciel reproduktionsstrategi, da de producerer mange små æg, som må klare sig selv fra begyndelsen. Dette står i skærende kontrast til blandt andet pattedyr, som får et lille antal større unger de passer godt på. Ved at anvende den matematiske model viser vi at fiskenes strategi er fordelagtig for dem, men at der findes en grænse for, hvor lille en voksenkropsstørrelse en art kan have før strategien bliver problematisk (Artikel III). Der findes grænser for hvor små æg kan være, og pga. af dette er strategien med mange små æg ikke fordelagtig for f.eks. hundestejlen, da størrelsen af æggene og dens egen kropsstørrelse gør, at den ikke kan producere nok æg. For at kompensere for dette har hundestejlen tilpasset sig evolutionært ved at udvikle forældrepleje som ved pattedyr: Han-hundestejlen bygger en rede, hvor hunnen lægger æggene, og hannen holder vagt til de klækker. På denne måde reducerer hundestejlen dødeligheden for populationen som kompensation for de manglende æg.



I naturen er der konkurrence om føden mellem arter. Hvis to arter har samme byttedyr, vil den art der er bedst til at fange og udnytte byttet på sigt udkonkurrere den anden. Hvis den ene art har større kropsstørrelse end den anden, kan de to arter konkurrere for føde i tidlige livsstadier, hvorimod den store art kan spise den lille art i senere livsstadier. De to arter kan kun sameksistere hvis den lille er bedre end den store til at udnytte fødegrundlaget i det tidlige livsstadie. I naturen findes denne konstellation, som kaldes 'intraguild predation', i miljøer med både lavt og højt næringsniveau. Vores model kan forklare denne sameksistens i begge miljøer (Artikel IV), hvorimod nuværende modeller ikke kan forklare sameksistensen i næringsrige miljøer.



Fiskeribiologer benytter sig af en række parametre, som f.eks. den naturlige dødelighed, som er den dødelighed der ikke skyldes fiskeri, til at lave forvaltningsplaner for hvor mange tons fisk der kan fiskes op uden at bestanden lider overlast. Vores model kan bruges til at relatere disse parametre til processer på individniveau, så den naturlige dødelighed f.eks. kan beregnes ud fra fisks fødeindtag og kropsstørrelse (Artikel VI). Dette øger tilliden til de modeller der anvendes i forvaltningen, da de parametre der benyttes til modellen kan krydstjekkes med forskellige metoder.



De modeller der benyttes til fiskeriforvaltning er i vid udstrækning baseret på, at man har en separat model for hver art, hvorfor de ikke kan bruges til økosystembaseret forvaltning. Med vores matematiske model viser vi hvordan det påvirker marine økosystemer, når der fiskes intensivt på forskellige arter samtidigt (Artikel V). Ved at justere fiskeriindsatsen på store og små arter kan man undgå at nogle arter får en meget stor population, mens andre får deres population reduceret til et niveau, hvor de kommer i fare for at uddø.



Den model som udvikles i denne afhandling kan altså ikke alene bruges til at forstå hvorfor naturen ser ud som den gør. Den udgør også et udgangspunkt for økosystembaseret forvaltning, så vi i fremtiden fortsat kan spise torsk til nytår og sild til julesnapsen. (Less)
Abstract
This thesis sets out a food web framework for size-structured populations. The framework enables an ecological approach to food web modelling as the individual life-history from birth, through maturation, and ultimately death is explicitly resolved with the use of bioenergetics based on individual body size. Each population resolves size-structure through a size-spectrum containing the individual abundance as a continuous function of body size. Individuals select prey items of a suitable size, which can be popularised as "big ones eat smaller ones". This allows individuals to change diet throughout life (life-history omnivory). In the framework individual food consumption leads to growth in body size and allocation to reproduction, which... (More)
This thesis sets out a food web framework for size-structured populations. The framework enables an ecological approach to food web modelling as the individual life-history from birth, through maturation, and ultimately death is explicitly resolved with the use of bioenergetics based on individual body size. Each population resolves size-structure through a size-spectrum containing the individual abundance as a continuous function of body size. Individuals select prey items of a suitable size, which can be popularised as "big ones eat smaller ones". This allows individuals to change diet throughout life (life-history omnivory). In the framework individual food consumption leads to growth in body size and allocation to reproduction, which drives the population dynamics as opposed to instantaneous population increase in unstructured food web models. Paper I introduces the framework and shows how a simple realistic parametrisation is possible when a trait-based species characterisation is used. An analytical approximation of the food web framework is derived, and validated through comparison with dynamic simulations. Paper II extends the dynamic framework by also considering space, and demonstrates how large food webs can be formed through sequential community assembly. The resulting communities resemble the topology of natural food webs as well as complying with empirical data on diversity and biomass distributions -- demonstrating that individual-level food encounter and prey-selection from the rule "big ones eat smaller ones" lead to complex and realistic food webs. Paper III uses the analytical solution of the framework to show the conditions under which the many-small-eggs strategy of the fishes is a viable strategy. Paper IV utilises the trait-based species description to show that coexisting species pairs involved in intraguild predation exist for all resource levels. The model thus explains empirically observed coexistence at high resource levels contrary to contemporary theoretical models. Paper V demonstrates how harvesting initiates a trophic cascade that may propagate both downwards and upwards in trophic levels, and that the harvesting pattern may influence whether or not trophic cascades are empirically detected. In Paper VI the analytical solution is used to provide a theoretical understanding of empirically observed relationships between natural mortality, growth, and production rates. (Less)
Please use this url to cite or link to this publication:
author
supervisor
opponent
  • Professor Petchey, Owen, Institute of Evolutionary Biology and Environmental Studies, University of Zurich, Switzerland
organization
publishing date
type
Thesis
publication status
published
subject
keywords
food web, community ecology, community assembly, size-structure, life-history omnivory, ontogeny, trophic interactions, trait based model, topology, emergent organisation, size-spectrum
pages
152 pages
publisher
Department of Biology, Lund University
defense location
The Blue Hall, Ecology Building, Lund University
defense date
2011-04-29 10:00
ISBN
978-91-7473-080-7
language
English
LU publication?
yes
id
e5bc0a0c-5267-410f-9983-4aff3b99ff47 (old id 1887191)
date added to LUP
2011-09-05 11:09:39
date last changed
2016-09-19 08:45:11
@phdthesis{e5bc0a0c-5267-410f-9983-4aff3b99ff47,
  abstract     = {This thesis sets out a food web framework for size-structured populations. The framework enables an ecological approach to food web modelling as the individual life-history from birth, through maturation, and ultimately death is explicitly resolved with the use of bioenergetics based on individual body size. Each population resolves size-structure through a size-spectrum containing the individual abundance as a continuous function of body size. Individuals select prey items of a suitable size, which can be popularised as "big ones eat smaller ones". This allows individuals to change diet throughout life (life-history omnivory). In the framework individual food consumption leads to growth in body size and allocation to reproduction, which drives the population dynamics as opposed to instantaneous population increase in unstructured food web models. Paper I introduces the framework and shows how a simple realistic parametrisation is possible when a trait-based species characterisation is used. An analytical approximation of the food web framework is derived, and validated through comparison with dynamic simulations. Paper II extends the dynamic framework by also considering space, and demonstrates how large food webs can be formed through sequential community assembly. The resulting communities resemble the topology of natural food webs as well as complying with empirical data on diversity and biomass distributions -- demonstrating that individual-level food encounter and prey-selection from the rule "big ones eat smaller ones" lead to complex and realistic food webs. Paper III uses the analytical solution of the framework to show the conditions under which the many-small-eggs strategy of the fishes is a viable strategy. Paper IV utilises the trait-based species description to show that coexisting species pairs involved in intraguild predation exist for all resource levels. The model thus explains empirically observed coexistence at high resource levels contrary to contemporary theoretical models. Paper V demonstrates how harvesting initiates a trophic cascade that may propagate both downwards and upwards in trophic levels, and that the harvesting pattern may influence whether or not trophic cascades are empirically detected. In Paper VI the analytical solution is used to provide a theoretical understanding of empirically observed relationships between natural mortality, growth, and production rates.},
  author       = {Hartvig, Martin},
  isbn         = {978-91-7473-080-7},
  keyword      = {food web,community ecology,community assembly,size-structure,life-history omnivory,ontogeny,trophic interactions,trait based model,topology,emergent organisation,size-spectrum},
  language     = {eng},
  pages        = {152},
  publisher    = {Department of Biology, Lund University},
  school       = {Lund University},
  title        = {Food Web Ecology -- individual life-histories and ecological processes shape complex communities},
  year         = {2011},
}