Disturbance Effects on Plant and Mycorrhizal Communities in Sandy Grasslands

Abstract

Many ecosystems have historically been disturbed, either naturally or as part of a cultural management. Due to loss of species as a result of too little disturbance, disturbance must be considered as a potential tool for conservation and restoration in various ecosystems. In this thesis work, disturbance effects on a grassland system were studied. The studied grassland had traditionally been severely disturbed, both by grazing animals and wind erosion, and through agricultural practices. By experimentally disturbing the soil in the dry sandy grassland, disturbance-induced effects on plant and arbuscular mycorrhizal communities in sandy grasslands was studied.

Ploughing and harrowing had no effects on soil pH and only small effects on available phosphorous was found. A positive effect on plant species richness and abundance of red-listed annuals in dry calcareous grasslands was found. The plant species richness shifted towards one comprised mainly of early successional species, but during the four years of this study, the succession went towards the pre-disturbance state rather than the restoration target defined for the area. It was found that a functional trait approach to evaluate disturbance effects was not sufficient to fully explain the reasons for the disturbed plots to diverge from the target areas. However, the functional approach showed that disturbance increased the incidence of nitrogen favoured species in the system.

By using Sanger sequencing it was shown that ploughing had a negative effect on the abundance and species richness of arbuscular mycorrhiza two years after disturbance. However, in a second experiment, at a different site and using pyrosequencing, small-scale disturbances was not shown to affect either species richness or composition of arbuscular mycorrhizal fungal communities 4.5 months after disturbances. Carbon flows through arbuscular mycorrhizal fungi was negatively affected by disturbance, mainly due to a decreased abundance of arbuscular mycorrhizal fungi and potential host plants.

In summary, disturbance was shown to have both positive and negative effects on the studied organisms in dry sandy grasslands. Ploughing and harrowing were not good options for restoring this specific dry calcareous grassland type although some of the wanted annual targets increased in incidence. Mycorrhizal abundance could potentially be decreased following disturbance and with it the potential soil carbon sequestration. Using disturbance for restoration purposes involves complex responses with potentially disparate responses in different organisms within the same community.

Abstract (Swedish)

Popular Abstract in Swedish

Enligt ordboken betyder störning något som är avvikande från det normala. I den ekologiska begreppsvärlden är det tvärtom en del av det normala. Störning är en förutsättning för att många kulturmarker med hög biodiversitet ska kunna skapas och bevaras. I denna avhandling undersöktes hur markstörning i form av plöjning och harvning i torra gräsmarker påverkar mångfalden av växter och marksvampar i symbios med dessa växter, s.k. mykorrhizasvampar. Störningens påverkan på flödet av kol från växter till markens mikroorganismer undersöktes också.





Störning som ekologiskt begrepp syftar på något som dödar eller förstör levande varelser. Exempel på detta kan vara klippning av en gräsmatta, en ko som trampar sönder marken, trädfällning eller plöjning av en åker. Trots denna destruktiva definition är störning en naturlig del av alla ekosystem. Faktum är att utan störning skulle inte bilder av ängar dignande av färgglada blommor och lystna insekter finnas i våra sinnen. En äng skulle växa igen till skogsmark om inte någon eller något hindrade buskar och träd från att komma in. Arter knutna till ängar kräver mycket ljus och utan störning skulle de bli utträngda av växter som växer sig höga och skuggar. Störningen gör att dessa mer konkurrenskraftiga arter tas bort och möjliggör för de arter som är bättre på att klara sig i miljöer som får mer ljus och kanske därmed är varmare, torrare och blåsigare än miljön i skogen. För att maximera antalet arter i ett landskap krävs att det finns en blandning av olika förutsättningar; öppna trädlösa marker, skogsmarker, grustag, våtmarker.



Störning behövs alltså, men för mycket störning kan vara negativt för mångfalden av arter, biodiversiteten. Inom jordbruk utnyttjar man med framgång detta genom att använda sig av plöjning för att ta bort ogräs – eller för att beskriva det i ekologiska termer – för att minska antalet växtarter på en åker. Varken för lite eller för mycket störning är bra för biodiversiteten. Problemet är att vi inte riktigt vet hur mycket störning som är optimalt inom olika områden. Vi vet inte heller om man kan ersätta en typ av störning, t.ex. kotramp, med en annan störning som t.ex. någon typ av mekanisk markbearbetning.



Sandiga, kalkrika gräsmarker i östra Skåne har traditionellt brukats med mycket låg intensitet då sandiga jordar med lite näring är svårodlade. Marker av denna typ har troligen planterats med råg och bovete och efter det lämnats obrukade, “i träda”, mellan 10 och 15 år. Kraftiga markomrörningar kombinerat med lång träda och hög kalkhalt har skapat en speciell naturtyp som kallas sandstäpp. Sandstäpp hotas idag av brist på markstörning och om inget görs kommer detta leda till att sandstäpperna så småningom växer igen. Dessutom försvinner kalken ur marken på grund av försurning och näringshalterna i marken ökar på grund av kvävenedfall. Både försurning och kvävenedfall härstammar från mänsklig industriell aktivitet. Till följd av minskad störning och luftutsläpp är sandstäppen idag på stark tillbakagång och många arter knutna till denna naturtyp är på väg att försvinna från Sverige.



Denna avhandling handlar om hur återinförande av markstörning på kalkrika sandmarker påverkar växter knutna till sandstäpp och vidare hur det påverkar mykorrhizasymbiosen och kolets kretslopp, samt om man genom denna störning kan motverka försurning och förhöjda kvävehalter. Vi plöjde och harvade om vartannat på Rinkaby skjutfält utanför Kristianstad i Skåne och utvärderade effekterna av detta under fyra års tid.



Effekter av plöjning och harvning på växtsamhällen

Störningen i experimentet på Rinkabyfältet hade ingen effekt på mängden kalk i marken men en liten ökning av tillgängligt fosfor kunde ses som

en effekt av harvning. En minskning av kväve i form av ammonium blev en följd av störningen. Detta betyder att störning i form av plöjning och harvning inte höjer pH i vårt försöksområde och att vi istället riskerar att få mer tillgängliga näringsämnen i marken. Detta är inte positivt ur sandstäppssynpunkt då arter knutna dit kräver högt pH och låga näringshalter.



Två år efter störningen kunde vi se att vissa rödlistade eller ovanliga arter, främst annuella sådana (ettåriga växter), hade ökat i de ytor som var störningsbehandlade samt att artrikedomen hade gått upp. Efter fyra år hade effekterna av störningen börjat avta och de störda ytorna började återgå till hur de såg ut innan störningen. De rödlistade annuella arterna var då inte längre vanliga i störda ytor. Dock kunde man då se att ett rödlistat, flerårigt gräs hade etablerat sig i harvade ytor. Artrikedomen var fortfarande högre i störda ytor än i omkringliggande områden, med flest arter i harvade ytor. Tyvärr hade också näringsgynnade växtarter som kvickrot och storven etablerat sig i störda ytor.



Sammantaget hade störningen en viss positiv effekt genom att den ökade förekomsten av rödlistade annueller under de första åren, men tyvärr verkar också störningen frisätta näring i marken så att över tid återgår de störda områdena till att se ut som de gjorde innan störning, snarare än att likna sandstäppsområden. Plöjning och harvning är alltså inte en bra metod för att återskapa sandstäppsmiljöer i dessa områden eftersom det finns en risk att näringstillgängligheten ökar. Detta kan framförallt vara en risk i områden där det har bildats ett lager av matjord med bunden näring som frigörs vid en markbearbetning.



Mykorrhiza – växternas förlängda arm – påverkas negativt av störning

Marksvampar i symbios med växter, s.k. mykorrhizasavampar, är en grupp organismer som finns i ca 80% av alla jordens landlevande växter. I gräsmarker finns det en typ av mykorrhiza som lever inuti växtens rötter med trädliknande organ för utbyte av ämnen (arbuskler) och med blåsor fyllda av energirika oljor som energireservoar. I mykorrhizasymbiosen lever svampen i symbios med växten och får kol i utbytet mot att den förser värden med näring. Svampen kan, tack vare sitt stora hyfnätverk, mycel, ta upp näring från en större jordvolym än vad växten själv klarar. Som en mottagare av kol blir svampen en del av kolcykeln och därför blir det intressant att studera effekter av störning dels på själva svampsamhället och dels på hur kolflödena genom symbiosen förändras med störning. Mykorrhizasvampar är känsliga för markstörning eftersom deras mycel förstörs av den fysiska bearbetningen, hyferna slits helt enkelt sönder och därmed bryts flödena i dem.



I Rinkaby såg vi att plöjning minskar förekomsten och antalet arter av mykorrhizasvampar, samt ändrar artsammansättningen. Dessa effekter sågs två år efter störningen. I en annan studie på ett sandfält på norra Själland gjorde vi en småskalig störning om ca 20 cm i diameter. Här fann vi inga skillnader i förekomst, sammansättning eller artantal av mykorrhizasvampar fyra månader efter störning. Trots att platserna för undersökning och försöksupplägg skiljer sig åt mellan de båda försöken kan vi dra slutsatsen att störningens skala, alltså hur stort område som störs verkar spela en fundamental roll för effekten av markstörning på mykorrhizasamhällen. Däremot har vi ingen aning om vilken effekt en förlust av arter eller ett skifte i svamparter har på symbiosens funktion, d.v.s., hur växtsamhället eller flödet av näringsämnen påverkas. Vi såg dock att kolflödet genom svampen inte ändrar sig beroende på om det är stört eller inte. Detta leder till att den totala mängden kol som går in i mykorrhizastrukturer i en plöjd yta minskar eftersom förekomsten av mykorrhiza minskar kraftigt. Detta i sin tur kan ha en effekt på den mängden kol som kan lagras in i marken eftersom mykorrhizans fysiska strukturer tar lång tid att bryta ner. I förlängningen kan detta påverka hur effektiva gräsmarker är på att binda kol i marken, något som är en viktig ekosystemfunktion eftersom det kan hjälpa till att motverka effekterna av dagens höga mänskliga koldioxidutsläpp.



Sammanfattningsvis kan man konstatera att markstörning i sandmarker har både positiva och negativa effekter. Att plöja och harva ökar antalet växtarter och ökar förekomsten av rödlistade annueller kopplade till sandstäpp. Samtidigt finns det riskt för ökad näringstillgång i marken och växtsamhället visar få tecken på att utveckla sig mot det ur naturvårdssynpunkt eftertraktade habitatet sandstäpp. Antalet arter av mykorrhizasvampar kan minska och därmed också potentiellt minska inlagringen av kol i mark. Uppenbart är plöjning och harvning inte rätt metod för att återskapa sandstäppsmiljöer i detta område utan andra störningar som inte höjer näringshalten kan visa sig vara mer framgångsrika. Exempelvis kan man ta bort den näringsrika ytjorden eller gräva gropar så att bar sand blir exponerad. Dock kan man inte räkna med att man ska både kunna bevara sandstäpp och att effekten på mykorrhiza ska vara positiv. Det finns alltså en motsättning mellan att bevara sandstäpp och att lagra in kol i marken. Störning är en metod att bevara ett kulturlandskapet med öppna fält dignande av blomsterprakt, men det inte lika lätt att säga vilken störning eller hur ofta man ska störa för att återskapa de miljöer som idag är hotade. Det kan bara fortsatta studier inom området ge svar på.

• author: Schnoor, Tim Krone
• supervisor: Pål Axel Olsson
• opponent: Johnson, Nancy, Northern Arizona University, USA
• organization: Biodiversity; BECC: Biodiversity and Ecosystem services in a Changing Climate
• publishing date: 2011
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Ecology
• pages: 128 pages
• defense location: Blå Hallen - Ekologihuset
• defense date: 2011-09-23 10:00:00
• ISBN: 978-91-7473-157-6
• language: English
• LU publication?: yes
• id: 888ea9be-23c0-4006-a74a-25a57eaaed94 (old id 2094623)
• date added to LUP: 2016-04-04 11:31:51
• date last changed: 2020-09-25 15:28:59