Disturbance regimes in dry sandy grasslands – past, present and future

Abstract

A number of sandy grassland habitats of interest for biodiversity conservation can be found in Europe. One such habitat is the threatened xeric sand calcareous grassland, which is home to a large number of endangered species. It is characterized by a discontinuous vegetation cover, mainly consisting of stress-tolerant species favoured by nutrient-poor and dry conditions. The xeric sand calcareous grassland habitat has declined during the last century due to intensification of farming, afforestation, abandonment, acidification and nutrient enrichment. Understanding the land use history has proven crucial for the conservation of biodiversity in the agricultural landscape. Land use was traced back to the 18th century, and land use history was compared with the amount of bare sand, lime content and P availability. Previous agricultural activity was found to have created these habitats in flat areas lacking natural disturbance. However, ploughing was probably not the factor retaining CaCO3 in the top soil. Instead, it seems very likely that it was the wind erosion, promoted by cultivation, which counteracted depletion by exposing the CaCO3 rich sand. The largest changes in land use took place more than 100 years ago. Areas that were recently cultivated had the highest levels of extractable P, which may pose a threat to biodiversity. The restoration potential of topsoil removal and soil perturbation in degenerated xeric sand calcareous grassland was investigated. Restoration actions performed in 2006 resulted in increased pH and reduced nitrogen availability. Early colonisation of the key species Koeleria glauca after both deep perturbation and topsoil removal was found. The proportion of target species in 2012 was 20% after topsoil removal, compared to 30% in target vegetation, and less than 1% in controls. Deep perturbation lead to 7% target species, while almost no effects of shallow perturbation could be seen. The increased pH after soil perturbation also resulted in increased species richness of bryophytes. Six red-listed beetle species associated with open, dry grasslands were found after soil perturbation, out of which four were found only in perturbated plots. The availability of propagules is a key factor for the re-establishment of plant species in grasslands after restoration. The seed rain and the seed bank of xeric sand calcareous grassland in southern Sweden were investigated with the aim to assess the potential contribution of soil seed bank and natural seed rain for the re-establishment of threatened plant species after habitat restoration. Most target species had a negligible persistent seed bank. Many target species were well-represented in the within-patch seed rain, but seed dispersal seemed to be very limited beyond the natal population.

Abstract (Swedish)

Popular Abstract in Swedish

Sandstäpp är ett starkt hotat växtsamhälle i Sverige som består av många specialiserade och hotade arter som t.ex. sandnejlika, tofsäxing och sandliljor. Exempel på hur en sandstäpp kan se ut hittas i Figur 1 i den Engelska sammanfattningen. Sandstäpp finns på sandig mark med kalk i ytjorden och ett lågt näringsinnehåll. Den karaktäriseras av ett uppbrutet växttäcke som till stor del består av tåliga arter som gynnas av näringsfattiga och torra förhållanden. Linné observerade, under sin skånska resa 1749, stora mängder sandfält runtom i östra Skåne. Han beskriver också ett antal typiska sandstäppsarter, bland annat sandnejlika, som växer på dessa fält. Sandnejlikan är en nyckelart i sandstäppen, som enligt Linné på 1700-talet växte ”på alla sandfälten och besynnerligen ibland flygsanden så allmän som det gemenaste ogräs”. Linnés observationer tyder på att sandstäpp var utbredd i östra Skåne under 1700-talet. Idag återstår mindre än 50 hektar sandstäpp i Skåne som mestadels finns på sydsluttningar, igenväxande sandtäkter och militära övningsfält. Den minskning av arealen sandstäpp som har skett mellan Linnés observationer på 1700-talet och dagens 50 hektar beror till stor del på en förändrad markanvändning inom jordbruket. Man har antagit att dessa marker tidigare varit åkrar och att plöjningen skapat bar jord samt förhindrat kalken från att urlakas från ytjorden. När åkerbruket på dessa marker sedan upphörde tros bristen på markstörningen, tillsammans med kvävenedfall från luften och surt regn, ha lett till försurning och igenväxning av många sandstäpper. I denna avhandling försöker jag ta reda på vilken som är den bästa metoden för att restaurera sandstäppen och därmed bevara de organismer som är knutna till den. Projektet planerades och utfördes i sammarbete med Kristianstad Vattenrike och Länsstyrelsen i Skåne län. Som utgångspunkt användes de frågeställningar och problem som Kristianstad Vattenrike och Länsstyrelsen stött på i sitt arbete för att bevara sandstäppen.



Det typiska växtsamhället på sandstäpp består av många arter som inte hittas någon annanstans och deras fortlevnad är viktig för den biologiska mångfalden. Att bevara den biologiska mångfalden är av stor vikt för att olika system i naturen skall fungera, och därmed för hur naturen kan förse oss människor med t.ex. mat, rent vatten och luft. Man brukar säga att naturen bidrar med s.k. ekosystemtjänster. Ett exempel på en ekosystemtjänst som sandstäppen bidrar till är pollinering, eftersom många vildbin bygger sina bon i marker med mycket öppen sand. Med tanke på alla de problem som drabbar våra tambin idag är det viktigt att vi har kvar våra vilda pollinatörer. Dessutom blir pollineringen bättre om man har fler arter av pollinatörer eftersom en art inte effektivt pollinerar alla växter. Sandstäppen har också ett kulturellt och estetiskt värde för människor. Detta gäller i synnerhet de som bor i östra Skåne, varav många har en speciell relation till vegetationstypen och dess arter, samt för alla de turister som kommer för att vandra i något av de naturområden där sandstäppen finns. Utöver dessa mer människocentrerade argument finns det även ett naturcentrerat förhållningssätt, nämligen att andra organismer har ett egenvärde och att det är vår etiska plikt att bevara dem.

Trots att sandstäppen har sitt huvudsakliga utbredningsområde i Polen och Tyskland finns det mycket goda anledningar till att bevara sandstäpp även i Sverige. De populationer av sandstäppsarter som vi har här i Sverige skiljer sig genetiskt från populationerna i övriga Europa, och det är mycket viktigt att bevara även den genetiska mångfalden för arters framtida förmåga att anpassa sig till förändringar i miljön, t.ex. klimatförändringar. Detta minskar risken för att arter skall utrotas i framtiden. De flesta sandstäppsarterna har sin nordligaste utbredning i södra Sverige eftersom de är anpassade till ett varmt klimat. Om temperaturen skulle öka och klimatet i Centraleuropa blir för varmt så kan Sveriges populationer visa sig mycket viktiga för sandstäppsarternas överlevnad.



Sandstäppen i Skåne återfinns på kalkrik sand som avsattes när inlandsisen drog sig tillbaka för cirka 14.000 år sedan, men som senare ofta påverkats av vind- och/eller vågerosion. Växter och djur återvände till Skåne i takt med att isen drog sig tillbaka, och människorna vandrade in omkring 10.000 f.Kr. Fram till 3.000 f.Kr. levde människan i Skåne som jägare-samlare och påverkade landskapet i mycket liten utsträckning. Runt 3.000 f.Kr. infördes röjgödslingsjordbruket, ett system där man röjde undan naturlig växtlighet så att näring frigjordes och gjorde det möjligt använda marken för odling. Röjgödslingsjordbruket praktiserades fram till mellan 200 f.Kr och 200 e.Kr då det ersattes med inägo/utmarkssystemet. I inägo/utmarkssystemet system låg ängs- och åkermark i en inhängnad runt byn, de så kallade inägorna, och i de utanförliggande utägorna gick betesdjuren. Detta system användes fram till den agrara revolutionen i slutet av 1700-talet då nya odlingssystem och nya grödor infördes samtidigt som jordbrukstekniken utvecklades dramatiskt.

Sandjordar håller kvar vatten och näring mycket dåligt, vilket har gjort dem svåra att odla på. Traditionellt så har dessa jordar odlats 2-3 år följt av upp till 30 år långa trädor där jorden har fått återhämta sig. Marken kunde dock under denna tid användas till bete. Under 1600 och 1700-talet skedde en stor befolkningstillväxt i Skåne, vilken ledde till att jordbruket intensifierades. Även betesmarker på de allra näringsfattigaste och torraste sandjordarna, som tidigare ansetts odugliga, omvandlades nu till åkrar för att möta den ökande efterfrågan på mat. Man förkortade också trädesperioderna, vilket resulterade i att jorden inte hann återhämta sig och att växttäcket under trädan blev glesare och glesare med mer och mer öppen sand. De stora mängderna öppen sand i kombination med att man tog bort i stort sett alla buskar och träd resulterade i stora och helt öppna ytor där vinden lätt kunde skapa sandflykt. Sanden blåste in över åkrar och ängar, vilket ledde till stora problem för jordbrukarna.

Under slutet av 1700-talet och första hälften av 1800-talet skedde två stora förändringar i jordbruket som skulle komma att sätta stopp för sandflykten. För det första introducerades trädesväxter och konstgödsel vilka ledde till en ökning av produktionen per ytenhet och satte punkt för överexploateringen av sandmarkerna. För det andra så startade återbeskogningen av Skåne och tall planterades på många sandmarker för att binda sanden. Idag har man helt övergivit de gamla jordbruksmetoderna med trädesbruk på sandmarker på grund av dålig lönsamhet, och de har omvandlats till tallplanteringar och betesmarker, eller till intensivare odling med hjälp av gödsel. Det faktum att de flesta sandstäpperna idag återfinns på områden med hög naturlig erosion (sluttningar) eller i områden med erosion skapad av människan (sandtäkter och militära övningsfält) visar på den stora betydelse som erosion och andra markstörningar haft för skapandet och bibehållandet av detta växtsamhälle.

Att känna till den historiska markanvändningen har visat sig vara viktigt för bevarandet av den biologiska mångfalden i jordbrukslandskapet. I en av de studier som ingår i avhandlingen undersökte jag vilka förändringar som skett i markanvändningen sedan 1700-talet på olika sandstäppslokaler och jämförde detta med förändringar i andelen öppen sand samt hur långt ned i marken kalken urlakats. En hög andel öppen sand och en hög kalkhalt i ytjorden är förutsättningar för sandstäppens existens. Genom att mäta hur dessa skiljer sig mellan olika områden som har olika jordbrukshistoria kan man uppskatta hur förutsättningen för sandstäpp förändrats sedan 1700-talet. Detta kan ge oss en bild av vad det var som förändrades mellan 1700-talet och idag och som orsakade minskningen av sandstäpp. Resultaten visade att alla de sandstäpper som återfanns på plan mark, och därför inte haft någon naturlig erosion, tidigare varit åkrar. Det verkar alltså som att åkerbruket varit en viktig del i att skapa förutsättningar för sandstäppen. Däremot var det inte, som man tidigare trott, själva plöjandet som hjälpte till att bibehålla en hög kalkhalt i ytjorden. Istället verkade som att det var sandflykten, som uppstod tillföljd av den öppna sanden, som avlägsnade den försurade ytjorden och blottlade den kalkrika jorden som fanns under. Det verkar också som att det inte var förändringar under det senaste decenniet som stått för den största minskningen av öppen sand, utan de större förändringar i jordbruket som skedde under slutet av 1700-talet och första hälften av 1800-talet.



För att restaurera sandstäppen behöver man skapa öppen sand, höja kalkhalten i ytjorden samt sänka näringsinnehållet i jorden. Tidigare studier i andra liknande växtsamhällen visar att markstörningar kan minska näringsinnehållet och öka kalkhalten i jorden, reducera dominanta arter samt öka andelen målarter (specialiserade och hotade arter) och öppen jord. Många insekter har också kunnat knytas till öppen sand, som till exempel olika arter av dyngbaggar och jordlöpare samt vildbin som nämndes tidigare. Som en del i denna avhandling testade jag effekten av två sorters markstörningar, omblandning av jorden och borttagning av ytjorden, och deras potential som restaureringsmetoder i sandstäpp. Båda metoderna ledde till en ökning av kalkhalten i ytjorden, även om effekten av omblandningen var starkt beroende av hur långt ned i marken som kalken fanns. Borttagning av ytjorden sänkte dessutom mängden kväve i jorden, men ingen av behandlingarna ledde till en minskning av fosforhalten. Andelen arter som är typiska för sandstäpp ökade från mindre än en procent innan störningen till sju procent efter omrörning och 20 procent efter borttagning av ytjorden, vilket närmar sig de 30 procent som hittades i en frisk sandstäpp. Även vissa mossarter, speciellt sandskruvmossa, visade sig vara gynnade av den höga kalkhalten, och antalet mossarter ökade efter markstörning. Jag tittade också på effekten av markstörning på marklevande skalbaggar, och fann att flera rödlistade arter verkade gynnas av behandlingen. Det verkar alltså som att markstörning är en väl fungerande restaureringsmetod i sandstäpp. Resultaten från studierna visade dock vikten av att inte störa för stora ytor i taget, utan ha en mosaik av mindre ytor som störs vid olika tillfällen. Detta eftersom vissa arter bara finns i de nyligen restaurerade ytorna och försvinner efter några år, medans andra inte klarar de tuffa förhållanden som råder direkt efter restaureringen och kommer in först efter några år.



Även om man lyckas att återställa närings- och kalkhalten i jorden samt skapa bar jord, så är det inte alltid man ser en ökning av typiska sandstäppsarter. För att de skall kunna kolonisera en restaurerad yta krävs det att deras frön finns på plats i jorden eller sprids dit från en intilliggande sandstäpp. Det har visat sig att många växter i liknande växtsamhällen på sandiga jordar är dåliga på att sprida sina frön långt och har frön som inte klarar sig länge i jorden. För att ta reda på om detta gäller även sandstäpp undersökte jag fröspridningen och fröreserven i marken på ett antal sandstäppslokaler. Resultaten visade att sandstäppsarter verkar ha en kortlivad och liten fröreserv i jorden, och bara två av de arter som är typiska för sandstäpp hittades. Arterna spred heller inte sina frön utanför själva sandstäppen, med undantag för arten flentimotej. Detta innebär att man antingen måste restaurera ytor i nära anslutning till en befintlig sandstäpp varifrån frön kan spridas, eller samla in frön från sandstäppsarter och så dem i den restaurerade ytan.



De sandstäpper som finns kvar i Skåne idag är alla små och avstånden mellan dem är stora, vilket betyder att de flesta sandstäppsarter har mycket små och isolerade populationer. Detta kan skapa stora problem för bevarandet av sandstäpp eftersom små och isolerade populationer kan drabbas av genetiska problem. Stora populationer av växter har större genetisk variation, är livskraftigare och reproducerar sig bättre än små populationer. Små populationer riskerar att drabbas av slumpmässiga förluster av genetisk variation, s.k. genetisk drift, vilket ökar risken för att populationen skall dö ut. Det är därför av stor vikt att studera populationernas genetiska sammansättning, speciellt när man planerar naturvårdsåtgärder som restaurering och insådd av växtarter. Man kan då avgöra var en restaurering gör störst nytta och vilka populationer som det är bra att samla frön av. Den genetiska mångfalden är också viktig när man utvärderar en naturvårdsåtgärd. Det finns exempel där antal individer och antal populationer av arter ökar, men där den genetiska variationen minskar. Det är då lätt att tro att åtgärden lyckats, men i själva verket är arten fortfarande hotad. Man kan också motverka den negativa effekten av isolering genom att skapa så kallade korridorer mellan olika lokaler. Korridorer är element som binder samman och tillåter arter att sprida sig mellan de olika sandstäpperna, som annars skulle vara isolerade. I fallet med sandstäpp skulle det vara enklast att använda sig av en så kallad levande korridor, det vill säga att man flyttar betesdjur mellan de olika sandstäppslokalerna som bär med sig frön i pälsen och på så vis ökar det genetiska utbytet. Får är lämpliga för detta eftersom frön lätt fastnar i ullen.

När kvaliteten på en arts livsmiljö försämras eller arean minskar kan det ibland dröja länge innan effekten av detta blir fullt synlig och populationen av arten minskar, ett fenomen som skapar problem för naturvården eftersom man då felaktigt kan dra slutsatsen att ingen naturvårdsinsats behövs. Om man däremot, genom att studera populationen, lägger märke till detta i tid kan man motverka en framtida minskning av arten genom att restaurera dennas miljö innan det är för sent. Tidigare studier har visat att denna fördröjning är mellan 70-200 år i små, isolerade gräsmarker. Eftersom den största minskningen av sandstäpp skedde för runt 200 år sedan borde effekten på sandstäppsarterna redan vara fullt synlig. Det sker dock fortfarande en viss minskning och det kan därför vara värt att studera detta problem närmare i syfte att kunna avgöra hur stora arealer som behöver restaureras om för att populationerna av sandstäppsarter skall kunna bibehållas eller öka.

En viktig faktor för sandstäppens framtid är de kommande klimatförändringarna och de effekter som de kan komma att ha på sandstäppen i framtiden. Forskare är överens om att medeltemperaturen på jorden kommer att öka, nederbörden kommer att förändras och förekomsten av extrema väderhändelser kommer att öka samt att havsnivåerna kan komma att stiga. Ett varmare och torrare klimat skulle gynna sandstäppsarterna i Skåne, eftersom de är anpassade till torra och varma förhållanden. En ökad nederbörd skulle istället missgynna dem i konkurrensen med andra arter och öka urlakningen av kalk från ytjorden. Fler extrema väderhändelser skulle däremot kunna leda till ökad erosion, vilket kan gynna sandstäppen. Däremot kan en förhöjd havsnivå lägga delar av sandstäppens utbredningsområde under vatten. Det är alltså mycket svårt att förutsäga hur framtiden för sandstäppen i Skåne ser ut, men det behövs omfattande restaureringsarbete för att öka sannolikheten att miljön och dess arter skall finnas kvar för kommande generationer.

• author: Ödman, Anja
• supervisor: Pål Axel Olsson; Hans Henrik Bruun; Micael Runnström
• opponent: Professor Poschlod, Peter, University of Regensburg
• organization: BECC: Biodiversity and Ecosystem services in a Changing Climate; Centre for Environmental and Climate Science (CEC); Biodiversity; Environmental Science
• alternative title: Sandstäppen i Skåne – dåtid, nutid och framtid
• publishing date: 2012
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Earth and Related Environmental Sciences; Ecology
• keywords: Grassland conservation, sand steppe, land use history, conceptual model, soil disturbance, lime, nutrient availability, vascular plants, bryophytes, ground beetles, propagule supply
• pages: 175 pages
• defense location: Blå Hallen, Ekologihuset, Sölvegatan 37
• defense date: 2012-10-26 09:00:00
• ISBN: 978-91-7473-369-3
• project: Disturbance regimes in dry sandy grasslands – past, present and future
• language: English
• LU publication?: yes
• id: 38858a18-264e-43dc-b3b8-4e4008a28154 (old id 3115767)
• date added to LUP: 2016-04-04 10:23:35
• date last changed: 2019-09-17 17:14:35