Bird orientation: external cues and ecological factors

Abstract

Birds are generally capable of accurate orientation. In this thesis I present studies about the external cues and the ecological factors that influences bird orientation. A multitude of environmental cues are used to select and maintain a proper direction. These are visual cues, like the sun and the starry night sky, but other cues like the geomagnetic field, wind and odours also play important roles. The use and integration of external directional information varies between species, sites and occasions. Juvenile pied flycatchers (<i>Ficedula hypoleuca</i>) on their first migration seem to use both visual (solar) and magnetic cues for their orientation, and it was difficult to rank either cue as dominant over the other. The magnetic compass of migrating birds is an inclination compass, meaning that it does not sense polarity but rather the angle of inclination. Snow Buntings (<i>Plectrophenax nivalis</i>) close to the magnetic north pole did not respond to manipulations of the magnetic information, but seemed to be able to use magnetic information at an angle of inclination of close to 89°. The perception of magnetic information in robins (<i>Erithacus rubecula</i>) is dependent on the intensity and wavelengths of light, suggesting a magnetoreception mechanism associated with vision. In late evening, magnetic information seems to be used as a calibration basis for visual cues in four species of migrating North American songbirds. The selection of a direction is not only dependent on the availability and utilisation of external cues. Several experiments (with various bird species) in this thesis show in a consistent way, that the amount of stored fat decides whether migrating birds will orient towards their expected goal or if they will choose another direction. Fat is stored as fuel for the often extensive migratory flights. In particular when a bird faces an ecological barrier, like a sea or desert crossing, without any possibilities to restore energy reserves, birds are reluctant to continue flying without enough fat stores and often show reverse orientation. The concentration of orientation in passerine birds is mainly dependent on the prevailing winds and to a much lesser extent on variation between groups of migrants or between autumn and spring migration. Orientation in roosting flights of swifts (<i>Apus apus</i>) is accurately directed into the headwind direction, probably to avoid excessive drift and site displacement. A more detailed investigation of the orientation behaviour of swifts performing roosting flights revealed a cyclic pattern of adjustments in their orientation in relation to the wind direction. The studies presented in this thesis emphasises the variation and flexibility of orientation in birds.

Abstract (Swedish)

Popular Abstract in Swedish

Ett stort antal fåglar flyttar vår och höst mellan sina häckningsplatser hos oss i norr till “övervintringsområden”. Många flyttar över stora avstånd, till södra Europa eller till Afrika. Ofta är flyttfåglarnas mål väl definierat, det händer att en fågel häckar på exakt samma plats år efter år. Det finns observationer från t.ex. Afrika att fåglar kan vara lika trogna sina övervintringsplatser. Hos många arter flyttar unga fåglar utan vägledning från erfarna fåglar. En god orienterings- och navigerings-förmåga är en förutsättning för långa flyttningar av detta slag.



Man brukar skilja på begreppen orientering och navigering. Med orientering menar man vanligtvis förmågan att bestämma en korrekt riktning och bibehålla denna. Navigering innebär att man fastställer sin position relativt ett mål eller ett antal kända positioner. Det innebär att navigering förekommer hos erfarna fåglar, men man kan också tänka sig att oerfarna, unga fåglar kan födas med en nedärvd “karta” som skulle medge navigering. Förmåga till orientering är inte begränsad till enbart långa flyttresor, utan kan tänkas förekomma även vid annan förflyttning bortom “synfältet”.



I denna avhandling har jag studerat fåglars orienteringsförmåga, vad den baserar sig på och vilka faktorer som kan tänkas påverka förmågan till orientering.



En metod som jag ofta använt är speciella burar avsedda att mäta hur aktiv en fågel är och dessutom i vilken riktning den är aktiv. Vi kallar dessa “orienteringsburar”. De är cirkulära och storleken tillåter inte att en fågel flyger omkring i buren, utan fågeln kan bara hoppa. Sidorna på buren är delade i sektorer och anslutna till sensorer. Man kan därmed mäta i vilken riktning fågeln är mest aktiv och antar att det är den riktning i vilken fågeln skulle ha flugit om den varit fri. Denna metod ger möjlighet att se hur fågeln reagerar på olika typer av manipulationer av omgivningen, t.ex. synintryck. En annan metod jag använt mig av är att följa fritt flygande fåglar med hjälp av en målföljningsradar. Radarföljningar medger inte manipulationer av det direkta slaget, men man kan se hur en fri och naturligt flygande fågel uppträder “i verkligheten”. En nackdel med radartekniken är att man vanligtvis inte vet vad för slags fågel man studerar. Det går att få vissa indikationer; radarekot varierar i takt med vingslagen, så genom att analysera dessa fluktuationer kan man få reda på fågelns vingslagsfrekvens. Små fåglar slår med högre frekvens än stora, därmed kan man få veta ungefärlig storlek på den fågel man följer med radarn.



Många tidigare experiment har visat att fåglar kan använda flera olika ledtrådar för orientering. Stjärnhimmelns rotation runt polstjärnan ger en exakt referens mot norr, solens position i kombination med ett sinne för tid kan också ange riktning. Fåglar verkar kunna uppfatta polarisationen av himmelsljuset och därmed uppskatta var solen är även om solskivan är täckt av moln. Fantastiskt nog verkar de flesta fåglar också kunna orientera med hjälp av jordens magnetfält. Fåglarnas magnetsinne skiljer sig från vår tekniska kompass i det att den inte avgör polaritet på magnetfältet, dvs. nord-syd. Fåglarnas magnetkompass känner istället av lutningen på magnetfältet, inklinationen. Det innebär att de kan avgöra riktning mot en magnetisk pol eller mot den magnetiska ekvatorn. Man brukar tala om utnyttjande av de olika hjälpmedlen som “kompasser”, magnetkompassen, solkompassen osv.



Jag har undersökt hur fåglar använder dessa olika kompasser och om de verkar prioritera den ena över den andra. I avhandlingens första kapitel undersökte vi svartvit flugsnappare. Denna fågelart häckar i hela Sverige och övervintrar i Afrika. Våra studier utfördes i skymningen. Svartvit flugsnappare flyger sina flyttsträckor om natten, i likhet med flertalet småfåglar. Därför är det rimligt att anta att skymningsperioden är extra viktig för att bestämma den kommande nattens flygriktning. Vi fann att de verkar behöva både den magnetiska kompassen och visuella kompasser. Om vi undanhöll endera så var flugsnapparna inte längre aktiva i en viss riktning i burarna. Nästa studie (kapitel II) syftade till att undersöka hur snösparvar orienterar nära den magnetiska nordpolen. Vid polen är inklinationen 90° och där vi utförde vår studie är den nära vertikal; 88,9°. Vi manipulerade visuella ledtrådar för att ta reda på vad snösparvarna använder sig av för att kunna orientera. Fåglarna visade ingen tydlig reaktion på våra experiment och verkade dessutom kunna orientera i mulet väder. Våra resultat tyder därför på att snösparvar kan orientera med hjälp av jordens magnetfält även mycket nära den magnetiska nordpolen. Orientering baserad på magnetkompassen har varit ett delämne i ett flertal av artiklarna i avhandlingen (kapitel I till VI). Kapitel III beskriver att bofinken använder sig av magnetsinnet, till och med dagtid under klar himmel. Bofinken är lite ovanlig i det att den flyttar under dagtid. När bofinkarna har möjlighet att utnyttja både solen och jordens magnetfält väljer de att lita till magnetsinnet. Detta kan man påvisa genom att skapa ett magnetfält runt orienteringsburen som är riktat annorlunda än det naturliga fältet. Riktningsändringen åstadkommes genom att placera buren inuti en stor strömspole som skapar det konstgjorda fältet. Om fågeln ändrar sin orientering i samma riktning som man vridit magnetfältets riktning tyder detta på att fågeln litar till magnetisk information. I en studie av Swainson’s thrush, en nordamerikansk fågelart, observerade vi svårtolkade responser på våra manipulationer (kapitel IV). Fåglarna reagerade mycket mer än förväntat på förändringen i magnetfältet under morgonen, varför vet vi inte. Likadana försök på kvällen gav en förändring i orientering i linje med vår vridning av magnetfältet. Resultaten tyder på skillnader i tolkning av ledtrådar under olika tid på dygnet. Swainson’s thrush flyttar om natten. Det är inte med säkerhet känt hur fåglar kan detektera magnetfält. En teori är att ljus och magnetfält samverkar i näthinnans pigment i ögat. Vi undersökte magnetkompassen och dess beroende av ljus hos rödhake (kapitel V). Våra resultat tyder på att detektionen av magnetfält beror både på ljusets intensitet och våglängd.



Samverkan mellan de olika kompasserna tycks vara ganska komplicerad. Olika forskargrupper över världen kommer fram till olika slutsatser och det verkar finnas skillnader såväl mellan arter som mellan plats och tidpunkt för studierna. När information från en ledtråd får utgöra referens för andra ledtrådar, dvs. ge den grundläggande riktninginformationen, talar man om kalibrering mellan kompasserna. Vi undersökte hur magnetinformation och synintryck samverkar i orienteringen hos fyra olika arter av nordamerikanska sångfåglar (kapitel VI). Vissa skillnader uppträdde mellan arterna, men i samtliga fall hade magnetfältet en grundläggande betydelse. Magnetkompassen verkade alltså kalibrera visuella ledtrådar.



Fåglarnas orientering bestäms inte enbart av tillgång till ledtrådar och hur dessa nyttjas. Faktorer som motivation, väder och fågelns kondition har också betydelse. Flygning förbrukar mycket energi. För att klara långa flygningar lagrar fåglarna upp energireserver i form av fett, som innehåller mycket energi i förhållande till sin vikt. I kapitel II, III, IV och VII framgår det tydligt att flyttfågelns lager av fett har en stor betydelse för vilken riktning den väljer. Det är särskilt uppenbart i de fall där ett större geografiskt hinder ligger i färdvägen. Resultaten är kanske inte så förvånande. Om en fågel måste korsa ett hav eller en öken, där möjligheterna att stanna och äta är begränsade, måste den bära med sig tillräckliga reserver för att klara etappen i en flygning. I våra experiment har vi använt orienteringsburar. Fåglar med relativt stora mängder fett orienterar i riktning mot målområdet, medan magrare fåglar orienterar åt ungefär motsatt håll.



Vid försök i orienteringsburar får man ofta en ganska stor variation mellan de riktningar som fåglarna väljer. Även ringmärkningsåterfynd tyder på en relativt stor variation i flyttriktningar. Detta står i kontrast till de ofta ganska begränsade områden en art övervintrar i. Ett förslag till förklaring är att fåglarna varierar ganska mycket i orientering, men att variationen är slumpmässig och därför skulle ett ”fel” den ena natten ofta kompenseras av motriktade ”fel” en annan natt. För att undersöka hur variationen i orientering ser ut hos friflygande fåglar mätte vi flygriktningar hos förbipasserande flyttfåglar med en radar. Vi fann att variationen mellan individer är liten och den skillnad man ser beror i hög grad på varierande vindförhållanden (kapitel VIII).



Orientering är inte begränsad bara till långa flyttresor. Tornseglare har ett ovanligt sätt att övernatta under sommarnätterna. Många stiger upp till höga höjder i skymningen och tillbringar natten med att flyga. Det är inte troligt att det finns mat där uppe. Ofta blåser vindar av samma styrka (eller större) som tornseglarnas flyghastighet. Om de inte orienterar mot vinden riskerar seglarna att blåsa iväg med vinden och kan få flyga långa sträckor på morgonen för att ta sig tillbaka till startpunkten. Med målföljningsradar följde vi nattflygningar hos tornseglare för att se om (och hur) de undviker att bli ivägblåsta (kap. IX). Tornseglare har ett så karakteristiskt flygbeteende att det är möjligt att känna igen dem på radarekot. Det visar sig att tornseglarna är mycket skickliga på att orientera rakt mot vindriktningen. Därmed undviker de till stor del att driva iväg under natten. Något förvånande verkar de inte anpassa sin flyghastighet till den rådande vindstyrkan. Under nätter med starkare vindar kommer de därför att driva iväg i vindriktningen. Tack vare att de orienterar mot vinden blåser de inte iväg så långt som de skulle ha gjort om de flugit i en slumpmässig riktning. En detaljerad analys av tornseglarnas orientering mot vinden visade att de verkar ändra sin riktning med en viss regelbundenhet (kapitel X). Vi vet inte riktigt vad denna cykliska korrigering innebär, men kanske kan den säga något om mekanismerna bakom tornseglarnas orienteringsförmåga.



De studier som ingår i avhandlingen visar på hur komplex och variabel fåglarnas orienteringsförmåga är. Ingenting kan sägas vara löst men kanske har mina studier bidragit till en aning större förståelse av hur fåglarnas fantastiska förmåga att orientera fungerar.

• author: Bäckman, Johan
• supervisor: [unknown] [unknown]
• opponent: Dr Jenni, Lukas, Swiss Ornithological Institute, CH-6204 Sempach, Switzerland
• organization: Evolutionary ecology
• publishing date: 2002
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Biological Sciences
• keywords: tracking radar, Emlen funnel., Animal ecology, Djurekologi, oscillatory orientation, roosting flight, scatter, concentration, heading, cue calibration, light dependent, magnetoreception, subcutaneous fat stores, body condition, energetics, geomagnetic field, visual cues, orientation, birds, migration
• pages: 162 pages
• defense location: Blå hallen, Ecology Building, Sölvegatan 37, Lund, Sweden
• defense date: 2002-04-26 09:00:00
• external identifiers: other:ISRN: SE-LUNBDS/NBZE-02/1089+162pp
• ISBN: 91-7105-171-6
• language: English
• LU publication?: yes
• additional info: Article: Åkesson S. & Bäckman J. 1999. Orientation in pied flycatchers: the relative importanceof magnetic and visual information at dusk. Anim. Behav. 57, 819-828. Article: Sandberg R., Bäckman J. & Ottosson U. 1998. Orientation of snow buntings(Plectrophenax nivalis) close to the magnetic north pole. J. Exp. Biol. 201, 1859-1870. Article: Bäckman J., Pettersson J. & Sandberg R. 1997. The influence of fat stores onmagnetic orientation in day-migrating chaffinch, Fringilla coelebs. Ethology 103,247-256. Article: Sandberg R., Moore F.R., Bäckman J. & Lõhmus M. 2002. Orientation ofnocturnally migrating Swainson's thrush at dawn and dusk: importance ofenergetic condition and geomagnetic cues. Auk 119, 201-209. Article: Muheim R., Bäckman J. & Åkesson S. Magnetic compass orientation inEuropean robins is dependent on both wavelength and intensity of light.Manuscript. Article: Sandberg R., Bäckman J., Moore F. R. & Lõhmus M. 2000. Magnetic informationcalibrates celestial cues during migration. Anim. Behav. 60, 453-462. Article: Bäckman J., Moore F. R., Sandberg R. & Lõhmus M. Condition dependentmigratory orientation: a balanced repeated measures experiment. Manuscript. Article: Bäckman J. & Alerstam T. Orientation scatter of free-flying migrants:Components and causes. Manuscript. Article: Bäckman J. & Alerstam T. 2001. Confronting the winds: orientation and flightbehaviour of roosting swifts, Apus apus. Proc. R. Soc. Lond. B. 268, 1081-1087. Article: Bäckman J. & Alerstam T. 2002. Harmonic oscillatory orientation relative towind in nocturnal roosting flights of swifts Apus apus. J. Exp. Biol. 205, 905-910.
• id: 8e188f1d-8164-4c76-be9a-71835e2cbdda (old id 464572)
• date added to LUP: 2016-04-04 10:23:06
• date last changed: 2018-11-21 20:58:27