Spatial vision in diverse invertebrates
(2018)- Abstract
- Light-detection provides incomparabaly rapid information at a range of time scales and, consequently, directional photoreception is found in almost every major metazoan clade. Conversely, a much smaller cohort have evolved sophisticated high resolution vision, which facillitates complex tasks via the detection of fast or small objects,. such as courtship and high-speed pursuit of prey. A few such species are the focus of most vision research. In contrast, low resolution image-forming vision is little investigated and, in some cases, whether vision is present has not been directly evidenced.
To ameliorate this, I tested the image-forming capability (spatial resolution) of a variety of eye types from diverse animal groups: the camera eye... (More) - Light-detection provides incomparabaly rapid information at a range of time scales and, consequently, directional photoreception is found in almost every major metazoan clade. Conversely, a much smaller cohort have evolved sophisticated high resolution vision, which facillitates complex tasks via the detection of fast or small objects,. such as courtship and high-speed pursuit of prey. A few such species are the focus of most vision research. In contrast, low resolution image-forming vision is little investigated and, in some cases, whether vision is present has not been directly evidenced.
To ameliorate this, I tested the image-forming capability (spatial resolution) of a variety of eye types from diverse animal groups: the camera eye of a velvet worm, Euperipatoides rowelli, (paper I), the dispersed visual system of a diadematid sea urchin, Diadema africanum, (paper II), which lacks discrete eyes, the cup eye of a planarian flatworm, Schmidtea lugubris, (paper III) and the compound eye of a millipede, Cylindroiulus punctatus, (paper IV).
For each study animal, I used behavioural experiments in which the animals responded to dark visual cues to test whether they could response to visual stimuli of different sizes. The animals were placed in circular arenas under bright light and the direction they moved in relation to the stimulus was recorded. As a negative phototaxis response is present in each species, attraction towards the stimulus, if it could be resolved provided a measure of resolution.
The angular sensitivity of an eye required to see a given visual signal was modelled (making assumptions about their contrast sensitivity; discussed in paper I).. I compared the efficacy of the various visual stimulus types for this purpose in paper II. To account for mutiple effects and low response rates to stimuli I apply logistic regression models using Bayesian inference in papers III and IV , to make more robust estimates which better express uncertainty. I also used imaging techniques, including x-ray tomography and transmission electron microscopy, to relate the visual performance of these animals to their visual systems.
We found that these animals each had coarse vision with a spatial resolution of 20-30° to for the velvet worm E. rowelli, 29-69° for the sea urchin D. africanum (in respect of object taxis), 63° for the millipede C. punctatus and 73° for the flatworm S. lugubris. These modest proposed ranges of spatial resolution are nonetheless sufficient for the visual tasks employed by these animals. (Less) - Abstract (Swedish)
- Förmågan att uppfatta ljus och vilken riktning det kommer från är utomordentligt användbart för djur. Därför är det inte förvånande att denna förmåga återfinns hos i stort sett varje större djurgrupp, även bland de som anses enkla, såsom koraller och spolmaskar. Endast några få djurgrupper har dock, under evolutionens gång, utvecklat verkligt bra ögon som snabbt kan identifiera objekt av djurens egen storlek på avstånd och som kan användas för sofistikerade uppgifter, såsom att hitta partner eller bytesdjur. Så högpresterande ögon, hittar man nästan bara hos ryggradsdjur, bläckfiskar, spindlar och insekter, där de är fokus för ett stort intresse av hur evolutionen anpassat ögon och synsinnet för olika uppgifter.
Däremot finns det många... (More) - Förmågan att uppfatta ljus och vilken riktning det kommer från är utomordentligt användbart för djur. Därför är det inte förvånande att denna förmåga återfinns hos i stort sett varje större djurgrupp, även bland de som anses enkla, såsom koraller och spolmaskar. Endast några få djurgrupper har dock, under evolutionens gång, utvecklat verkligt bra ögon som snabbt kan identifiera objekt av djurens egen storlek på avstånd och som kan användas för sofistikerade uppgifter, såsom att hitta partner eller bytesdjur. Så högpresterande ögon, hittar man nästan bara hos ryggradsdjur, bläckfiskar, spindlar och insekter, där de är fokus för ett stort intresse av hur evolutionen anpassat ögon och synsinnet för olika uppgifter.
Däremot finns det många olika djur med enklare ögon som inte ger ett detaljrikt seende utan endast en grov bild som djuren använder för att styra sina beteenden. Dessa lågupplösande ögon har inte fått samma vetenskapliga uppmärksamhet och vi vet inte mycket om vad dessa ögon kan se och vad de används till.
För att förbättra detta testade jag synskärpan (den spatiala upplösningen) hos ett urval ögontyper från olika djurgrupper, kameraögat hos en klomask (manus I), det utspridda synsystemet hos en sjöborre (manus II) som saknar egentliga ögon, gropögat hos en plattmask (manus III) och fasettögat hos en tusenfoting (manus IV).
För alla de olika djurarterna använde jag beteendeexperiment där djuren fick möjlighet att röra sig mot mörka strukturer som kunde göra olika stora för att testa deras synförmåga. Djuren placerades i runda arenor i stark belysning, och deras rörelseriktning i relation till stimuli noterades. Eftersom alla dessa djur i starkt ljus normalt rör sig mot mörka områden som de kan urskilja med synen, gav detta experiment ett mått på djurens synskärpa. Hos sjöborrar använde jag även ett försvarsbeteende som utlöses av rörliga objekt för att på samma sätt mäta synskärpan.
Synskärpan som behövdes för att se en given visuell signal beräknades även med en matematisk modell. Från detta kunde jag räkna ut hur liten vinkel varje pixel i djurens ögon måste vara för att de skall kunna upptäcka signalen (givet vissa antaganden om deras kontrastkänslighet, diskuterad i manus I). Jag jämförde effektiviteten av olika typer av visuella stimuli för att detta ändamål i manus II. Eftersom sättet att mäta synskärpa var nytt och det ibland kan vara svårt att få dessa djur att reagera på visuella stimuli på ett pålitligt sätt så introducerade jag statistista metoder i manus III och IV som inte tidigare använts inom sinnesbiologi. Dessa metoder stärker mina resultat och göra dem mer robusta. För att relatera djurens beteende till deras synsystem använde jag mig även av röntgen-tomografi och transmissionselektronmikroskopi.
Jag fann att djuren hade en låg synskärpa och uppskattade deras spatiala upplösning till 20-30° för klomasken Euperipatoides rowelli, 29-69° för sjöborren Diadema africanum, 63° för tusenfotingen Cylindroiulus punctatus och 73° för plattmasken Schmidtea lugubris. Som jämförelse är vår egen synskärpa ca 0,02°. Dessa blygsamma uppskattade synförmågor är ändå tillräckliga och nödvändiga för de beteenden som djuren faktiskt har och förklarar varför de gynnas av evolutionen.
(Less)
Please use this url to cite or link to this publication:
https://lup.lub.lu.se/record/dc76fe19-18de-49e6-955a-47d1a084760c
- author
- Kirwan, John LU
- supervisor
-
- Dan-E Nilsson LU
- Almut Kelber LU
- opponent
-
- Dr. Speiser, Daniel, Department of Biological Sciences, University of South Carolina, USA
- organization
- publishing date
- 2018
- type
- Thesis
- publication status
- published
- subject
- keywords
- vision, visual ecology, invertebrates, spatial resolution, behaviour
- pages
- 194 pages
- publisher
- Lund University, Faculty of Science, Department of Biology
- defense location
- Lecture hall “Blå hallen”, Ecology building, Sölvegatan 37, Lund
- defense date
- 2018-06-07 10:00:00
- ISBN
- 978-91-7753-714-4
- 978-91-7753-715-1
- language
- English
- LU publication?
- yes
- id
- dc76fe19-18de-49e6-955a-47d1a084760c
- date added to LUP
- 2018-05-14 18:11:07
- date last changed
- 2020-10-13 13:47:08
@phdthesis{dc76fe19-18de-49e6-955a-47d1a084760c,
abstract = {{Light-detection provides incomparabaly rapid information at a range of time scales and, consequently, directional photoreception is found in almost every major metazoan clade. Conversely, a much smaller cohort have evolved sophisticated high resolution vision, which facillitates complex tasks via the detection of fast or small objects,. such as courtship and high-speed pursuit of prey. A few such species are the focus of most vision research. In contrast, low resolution image-forming vision is little investigated and, in some cases, whether vision is present has not been directly evidenced.<br/>To ameliorate this, I tested the image-forming capability (spatial resolution) of a variety of eye types from diverse animal groups: the camera eye of a velvet worm, Euperipatoides rowelli, (paper I), the dispersed visual system of a diadematid sea urchin, Diadema africanum, (paper II), which lacks discrete eyes, the cup eye of a planarian flatworm, Schmidtea lugubris, (paper III) and the compound eye of a millipede, Cylindroiulus punctatus, (paper IV).<br/>For each study animal, I used behavioural experiments in which the animals responded to dark visual cues to test whether they could response to visual stimuli of different sizes. The animals were placed in circular arenas under bright light and the direction they moved in relation to the stimulus was recorded. As a negative phototaxis response is present in each species, attraction towards the stimulus, if it could be resolved provided a measure of resolution.<br/>The angular sensitivity of an eye required to see a given visual signal was modelled (making assumptions about their contrast sensitivity; discussed in paper I).. I compared the efficacy of the various visual stimulus types for this purpose in paper II. To account for mutiple effects and low response rates to stimuli I apply logistic regression models using Bayesian inference in papers III and IV , to make more robust estimates which better express uncertainty. I also used imaging techniques, including x-ray tomography and transmission electron microscopy, to relate the visual performance of these animals to their visual systems.<br/>We found that these animals each had coarse vision with a spatial resolution of 20-30° to for the velvet worm E. rowelli, 29-69° for the sea urchin D. africanum (in respect of object taxis), 63° for the millipede C. punctatus and 73° for the flatworm S. lugubris. These modest proposed ranges of spatial resolution are nonetheless sufficient for the visual tasks employed by these animals.}},
author = {{Kirwan, John}},
isbn = {{978-91-7753-714-4}},
keywords = {{vision; visual ecology; invertebrates; spatial resolution; behaviour}},
language = {{eng}},
publisher = {{Lund University, Faculty of Science, Department of Biology}},
school = {{Lund University}},
title = {{Spatial vision in diverse invertebrates}},
year = {{2018}},
}