Advanced

Micro- and macroevolutionary aspects of body size diversification and thermal adaptation in insects

Waller, John LU (2017)
Abstract (Swedish)
För varje typ av djur finns en optimal storlek, men större är ofta bättre. För 300 miljoner år sedan var jättelika drakeflugor de största insekterna någonsin. Högre atmosfäriska syrekoncentrationer tros ha tillåtit dem att både flyga och utvecklas till jättar. Men idag är de största sländorna inte större än en mänsklig hand och tar decennier att utvecklas till vuxna. Men varför blir kråkmått eller handstorlek i första hand när det finns betydande risker för att utvecklas i årtionden?
Större vuxna insekter tenderar att överleva längre, lägga mer ägg eller ha mer sex. Om större är bättre, varför är ingen super jätte libell idag? Även om sländor som lyfts upp i kamrar med högt syre blir de bara lite större. Långa utvecklingstider, är det... (More)
För varje typ av djur finns en optimal storlek, men större är ofta bättre. För 300 miljoner år sedan var jättelika drakeflugor de största insekterna någonsin. Högre atmosfäriska syrekoncentrationer tros ha tillåtit dem att både flyga och utvecklas till jättar. Men idag är de största sländorna inte större än en mänsklig hand och tar decennier att utvecklas till vuxna. Men varför blir kråkmått eller handstorlek i första hand när det finns betydande risker för att utvecklas i årtionden?
Större vuxna insekter tenderar att överleva längre, lägga mer ägg eller ha mer sex. Om större är bättre, varför är ingen super jätte libell idag? Även om sländor som lyfts upp i kamrar med högt syre blir de bara lite större. Långa utvecklingstider, är det troliga svaret, och att ätas som ett barn är ett starkt incitament för att mogna snabbt till en vuxen.
Större kroppsstorlek betyder större muskler, mer värmeproduktion och minskat ytvolymförhållande. Även under idealiska förhållanden kan kroppstemperaturerna hos de största utdöda sländorna ha överskridit 50 C. Hur super jätte sländor kunde flyga och inte koka sina insidor är fortfarande en öppen fråga. Om det finns en optimal kroppstorlek finns det också en optimal kroppstemperatur.
Förhållandet mellan ytan och volymen antas vara ansvarig för mönster i däggdjur som Bergmans regel, men för insekter finns en annan regel som kallas temperaturstorregeln: insekter som höjas vid högre temperaturer tenderar att vara mindre. Du kanske tänker på att temperaturstorregeln låter mycket lik Bergmans regel (blir större när det blir kallare), och sländor i norr tenderar att vara större än sländor i söder. Men anledningarna till att däggdjur och sländor har större kroppsstorlek vid kallare temperaturer är olika. För sländor och andra insekter leder varmare temperaturer till snabbare utvecklingstider och mindre storlekar. Temperaturstorregeln är emellertid förmodligen inte tillräcklig för att förklara fördelningen av olika storlekar av dragonflyarter. Eller varför stora arter är mer benägna att hittas vid tempererade breddgrader. I kapitel V förklarar jag varför ökade hot från fåglar och större spridningsförmåga av större arter kan förklara varför större sländor har varit mer benägna att flytta ur troperna.
Överuppvärmning är inte den enda utmaningen att vara stor. Dragonflies och andra insekter är också beroende av solljus och utetemperaturer för att värma upp på kalla dagar, och större kroppsstorlek minskar individens förmåga att nå en optimal kroppstemperatur snabbt. Naturligt urval bör gynna individer som finner en balans mellan utvecklingstiden, värmeförstärkning / förlust och fitness.
(Less)
Abstract
Body size and body temperature are the two most important traits in biology. In this thesis I show how these two
variables have shaped the evolution of insects over the last 300 million years. These variables are so important in
fact that three rules have been developed to summarize their effects: (1) bigger is better, (2) hotter makes you
smaller, and (3) hotter is better.
Using primarily dragonflies and damselflies, I explore the implications of these rules in the evolution of insects.
Bigger is better (rule 1) states that larger individuals tend to have higher fitness. In insects larger adult body size is
expect to produce higher fitness in terms of higher fecundity in females and higher mating success in males,... (More)
Body size and body temperature are the two most important traits in biology. In this thesis I show how these two
variables have shaped the evolution of insects over the last 300 million years. These variables are so important in
fact that three rules have been developed to summarize their effects: (1) bigger is better, (2) hotter makes you
smaller, and (3) hotter is better.
Using primarily dragonflies and damselflies, I explore the implications of these rules in the evolution of insects.
Bigger is better (rule 1) states that larger individuals tend to have higher fitness. In insects larger adult body size is
expect to produce higher fitness in terms of higher fecundity in females and higher mating success in males, while
potentially increasing longevity in both males and females. I show that there are limits to how large one can get, and
stabilizing selection body is expected to be the norm in most populations, mediated through conflicting selection
between large adults and costs of increased development time.
Hotter makes you smaller (rule 2), also known as the temperature-size rule in insects, states that within a population
insects that develop in warmer regions will be smaller. The hotter makes you smaller rule is typically observed along
a latitudinal gradient within the range of a species. This within species trend suggests strong associations between
an organism size and its developmental environment, and suggests a possible resolution to of the paradox imposed
by the bigger is better rule. While the temperature-size rule is well-established in natural and laboratory populations,
I show that other factors such as predation and dispersal are likely determining latitudinal size patterns between
species.
The final rule (rule 3), hotter is better, is the least well-established “rule” of the three rules. It states that warmer body
temperatures will tend to lead higher performance in adult insects. Since dragonflies and damselflies are
ectotherms, they are strongly dependent on ambient temperature to achieve optimal body temperatures, I show that
hotter is not always better, and individuals with higher heating rates are favoured only in extreme temperature
conditions, and otherwise thermal inertia is preferred, since the mean environment will match an individual’s optimal
body temperature. (Less)
Please use this url to cite or link to this publication:
author
supervisor
opponent
  • Professor Rowe, Locke, Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Toronto, Canada
organization
publishing date
type
Thesis
publication status
published
subject
keywords
Evolution, body size, Insects, dragonflies, damselflies, Odonata, Comparative methods, fossils
pages
200 pages
publisher
Lund University, Faculty of Science, Department of Biology
defense location
Lecture hall “Blå hallen”, Ecology building, Sölvegatan 37, Lund
defense date
2018-01-26 13:00
ISBN
978-91-7753-527-0
978-91-7753-528-7
language
English
LU publication?
yes
id
e155cb4f-fbbf-436c-9d0f-779abf4a3e05
date added to LUP
2017-12-19 12:22:15
date last changed
2018-01-12 14:55:15
@phdthesis{e155cb4f-fbbf-436c-9d0f-779abf4a3e05,
  abstract     = {Body size and body temperature are the two most important traits in biology. In this thesis I show how these two<br/>variables have shaped the evolution of insects over the last 300 million years. These variables are so important in<br/>fact that three rules have been developed to summarize their effects: (1) bigger is better, (2) hotter makes you<br/>smaller, and (3) hotter is better.<br/>Using primarily dragonflies and damselflies, I explore the implications of these rules in the evolution of insects.<br/>Bigger is better (rule 1) states that larger individuals tend to have higher fitness. In insects larger adult body size is<br/>expect to produce higher fitness in terms of higher fecundity in females and higher mating success in males, while<br/>potentially increasing longevity in both males and females. I show that there are limits to how large one can get, and<br/>stabilizing selection body is expected to be the norm in most populations, mediated through conflicting selection<br/>between large adults and costs of increased development time.<br/>Hotter makes you smaller (rule 2), also known as the temperature-size rule in insects, states that within a population<br/>insects that develop in warmer regions will be smaller. The hotter makes you smaller rule is typically observed along<br/>a latitudinal gradient within the range of a species. This within species trend suggests strong associations between<br/>an organism size and its developmental environment, and suggests a possible resolution to of the paradox imposed<br/>by the bigger is better rule. While the temperature-size rule is well-established in natural and laboratory populations,<br/>I show that other factors such as predation and dispersal are likely determining latitudinal size patterns between<br/>species.<br/>The final rule (rule 3), hotter is better, is the least well-established “rule” of the three rules. It states that warmer body<br/>temperatures will tend to lead higher performance in adult insects. Since dragonflies and damselflies are<br/>ectotherms, they are strongly dependent on ambient temperature to achieve optimal body temperatures, I show that<br/>hotter is not always better, and individuals with higher heating rates are favoured only in extreme temperature<br/>conditions, and otherwise thermal inertia is preferred, since the mean environment will match an individual’s optimal<br/>body temperature.},
  author       = {Waller, John},
  isbn         = { 978-91-7753-527-0},
  keyword      = {Evolution,body size,Insects,dragonflies,damselflies,Odonata,Comparative methods,fossils},
  language     = {eng},
  pages        = {200},
  publisher    = {Lund University, Faculty of Science, Department of Biology},
  school       = {Lund University},
  title        = {Micro- and macroevolutionary aspects of body size diversification and thermal adaptation in insects},
  year         = {2017},
}