The influence of soil pH on plant and microbial communities in sandy grasslands

Abstract

Sandy, calcareous grasslands are species rich temperate semi-natural grasslands. The species composition in 136 plots was analysed in relation to soil chemistry parameters; extractable P and N, soil pH and lime content. We found that that acidification and decalcification decrease species diversity and the number of red-listed species in these sandy grasslands. The microbial community was investigated in relation to soil pH in some of these sandy grassland soils. We found that arbuscular mycorrhiza in the roots of the plants were not affected by the soil pH differences. The extraradical hyphae in the topsoil was found to decrease with increasing soil pH, whereas the extraradical hyphae was found to decrease with increasing soil pH at the 20-30 cm depth. Our results indicate that small scale disturbance may suppress the external mycelium and we also argue that drought stress leads to decreasing AM biomass at high pH. Saprotrophic fungi do not show any relation to soil pH in our studies. The bacterial community structure of the different bacterial groups (G+, G- and actinomycetes) decrease with increasing soil pH. All together, the ratio between fungal biomass and bacterial biomass is related to soil pH.

We found that the extraradical AM mycelia and mycelia from saprotrophic fungi are reduced by increasing level of disturbance. The mycelia are destructed and therefore the AM and saprotrophic biomass in soil is reduced. Bacterial biomass is also reduced by disturbance. Soil disturbance also increase soil pH and decrease organic matter content. AM fungal biomass in the roots of the plants was found to be unaffected by soil disturbance.

We investigated the allocation of C by use of in situ 13CO2 labelling. C allocation was found to be higher to intraradical AM fungal structures than to roots in the sandy grasslands. C allocation was also found to be higher to extraradical AM structures than to saprotrophic fungi. C allocation to extraradical AM hyphae was negatively related to soil pH.

We conclude that the effects of conservation practices on microbial biomass should be taken into consideration in nature conservation programmes. Techniques which are beneficial for the plant community may be disadvantageous for the microbial community. The microbial community is also important for the C cycling in grassland soils and should be taken into account as well.

Abstract (Swedish)

Popular Abstract in Swedish

Ovan jord & under ytan



Sandstäpp är en hotad växtmiljö eftersom arealen av sandstäpp minskat avsevärt sedan Linnés tid (1700-talet). Vi ställde oss frågan varför den har minskat. För att kunna besvara den måste vi förstå vad växtarterna behöver och förstå hur kemin i marken fungerar. Dessutom vill vi lära oss hur markens organismer påverkas av minskningen av sandstäppsmarkerna och därför vill vi också sätta spaden i jorden och se vad som pågår där.

I en tid då vi brottas med ett ändrat klimat, som till stor del handlar om koldioxid och kolets vägar i och genom vår omvärld, är det också viktigt att vi lär oss mer om just kolets vägar i en gräsmark. Kolets vägar har hittills undersökts mest i skogar.



Ovan jord

Våra studier utförde vi i Österlens fina backlandskap, där de båda växtmiljöerna sandstäpp och sandhed finns. Sandstäpp är hotad och därför skyddad genom svensk lagstiftning och EU:s habitatdirektiv. Tofsäxing (Koeleria glauca) är en karakteristisk växt för sandstäppsmiljön. Den är ett gräs med gråblådaggiga blad, som med sin styva stjälk och smärta ax står lik en rakryggad soldat i backen.

Intill och runt om de fläckar av sandstäpp vi undersökte finns sandhed. Denna domineras av ett gräs som heter borsttåtel (Corynephorus canescens). Den är en riktig pionjär, som trivs bäst när det är fritt från andra växter på marken, som t.ex. när marken blivit bar efter omrörning i jorden. När en tuva borsttåtel ses ensam på bar sand är den som mest frodig och ser då ut som en diskoboll med bladen strålande i olika färger, för att citera en av mina nära och kära. När den växer i en gräsmark med många andra arter ses varje tuva som ett par klena strån som kämpar för sin rätt till plats i det slutna täcket av växter.

I utkanten av dessa fantastiskt vackra gräsmarker finns knylhavre (Arrhenatherum elatius), ett mycket konkurrenskraftigt gräs, som lätt breder ut sig. Knylhavre är näringskrävande och är an-passad till neutralt pH och vi kallar denna växtmiljö där detta gräs trivs för torräng.

Jorden i Österlens backlandskap är sandig och innehåller ursprungligen kalk. Kalken kommer från kalkstensberggrunden som ligger under jordytan. Kalkhaltig jord har låg fosfortillgänglighet och har ett motstånd mot att bli försurad. En del växter är speciellt anpassade till att klara av låg näringstillgänglighet och till hög kalkhalt eller högt pH. Det beror förmodligen på att det är lägre konkurrens från andra växtarter i sådana stränga marker.

En del av sanden i jorden har blåst dit med vinden efter det att den senaste inlandsisen dragit sig tillbaka för 10 000 år sedan. En av de mest karaktäristiska egenskaperna med en sandig jord är att den väldigt lätt blir torr. Den sandiga jorden släpper lätt igenom vatten p.g.a. de stora sandkornen. Mellan lerpartiklar blir det inte alls så stora utrymmen och vatten släpps inte genom så väl (det ser vi på de skånska åkrarna i sydväst när det regnat – rena lervällingen!). Det bortrinnande vattnet tar också med sig näringsämnen – och kalk! Resultatet blir en urlakning av kalk och en surare markmiljö – ett lägre pH. Kalk binder till sig fosfor i marken så att det blir otill-gängligt för växterna. En konsekvens av ett minskat pH-värde är ökad tillgänglighet av fosfor. Som om det inte vore nog att kalk urlakas, är alla naturliga miljöer utsatta för försurning.

Försurning uppstår dels när växterna tar upp näring från marken (naturlig försurning), dels av föroreningar från mänskliga aktiviteter (antropogen försurning).

När tillgängligheten av fosfor ökar, utsätts sandstäppsarterna för högre konkurrens från andra arter som då också klarar den livsmiljö som dittills varit olämplig för dem. Denna konkur-rens klarar sandstäppsarterna inte och följden blir att arealen av sandstäpp minskar. Utvecklingen – successionen – från sandstäpp till sandhed, kan i förlängningen utvecklas vidare till en artfattig vegetation som domineras av ljung (Calluna vulgaris), nämligen ljunghed.

Vissa föroreningar ger dessutom ett direkt näringstillskott till växterna och markerna i form av kväve – kvävenedfall, vilket ytterligare ökar konkurrensen, då mer vanliga och konkurrens-starka arter som knylhavre kan kolonisera marken och slå ut växterna både i sandstäpp och i sandhed. I ett sent stadium i successionen har sandstäppen och sandheden utvecklats till en hög-växt gräsmark, som i det här fallet kallas torräng.

Halten av organiskt material (döda växter och djur som håller på att brytas ner), och där-med fuktigheten, ökar ofta i en sådan högväxt äng, men den relativt höga sandhalten gör att den ändå hålls ganska torr. Mer organiskt material som bryts ner i marken, ökar också tillgängligheten av kväve, vilket förstärker utvecklingen mot växtmiljöer med mera vanliga arter på bekostnad av sandstäpperna och sandhedarna med sina sällsynta och hotade arter.



Under markytan



I marken finns det svampar, djur och bakterier som bidrar till artrikedomen i vår omvärld. Det är dessa organismer som lever av det organiska material som samlas när växter och djur dör – både uppifrån markytan och inifrån jorden. När det organiska materialet på detta sätt bryts ner frigörs de näringsämnen och det kol som växterna och djuren varit uppbyggda av. Denna process är en nödvändighet för att näring alltid ska finnas tillgängligt för annat levande.





Kolets väg i teorin

Vi kan betrakta kolets vägar genom ett enkelt system av växter och marklevande organismer. I detta kolets kretslopp tar växterna upp koldioxid (CO2) från atmosfären. CO2 ombildas bland annat till socker i växten och transporteras vidare inom växten eller blir byggstenar i dess struk-tur. För att få tillgång till kolet som växten bundit in i sockret, kan vissa svampar bilda symbios med växter. En växt-svampsymbios kallas för mykorrhiza och är till nytta för båda parter.

Mykorrhizasvamp kan inte ta upp kol på egen hand och får sitt kol från växten. Svampen är alltså beroende av symbiosen för att kunna leva. Växten å sin sida får förbättrat näringsupptag eftersom svampens mycel har större räckvidd än växtens egna rötter.

Det finns dessutom andra svampar, som inte bildar mykorrhiza med gräsmarksväxterna. Sådana svampar tar istället upp kol direkt från marken. Eftersom dessa svampar inte konkurrerar om samma kol som mykorrhizasvampar, räknar vi den som en egen grupp. Saprotrofiska svampar konkurrerar däremot med bakterier i marken som också är saprotrofiska, dvs. tar upp kol från marken.

Liksom växterna, är olika marklevande svampar, djur och bakterier anpassade för olika miljöer. Markens egenskaper, och vilka växtarter som finns där, spelar naturligtvis roll för vilka och hur många marklevande organismer det finns. De flesta av de sandiga gräsmarkerna i Österlens backlandskap har från början en hög kalkhalt och ett högt pH och därmed en låg tillgänglighet av fosfor.

Mykorrhizasvampar i gräsmarker är främst känd för att förbättra växternas upptag av fosfor. Därför borde växternas behov av mykorrhiza vara högre där kalk ännu inte urlakats, där fosfor alltså fortfarande är mindre tillgängligt än i försurade delar.

När vi jämförde mellan de kalkhaltiga och försurade områdena såg vi att det fanns lika mycket mykorrhizasvampar i de olika områdena. Det fanns inte särskilt mycket mykorrhizasvamp överhuvudtaget utan mest saprotrofisk svamp. Bakterierna tycktes trivas bättre i de försurade områdena än i de kalkhaltiga.



Kolets väg i praktiken

När vi skulle undersöka hur kol förflyttades från växterna till mykorrhizasvamparna, satte vi hu-var av plast på växterna och injicerade 13CO2. Vi skapade på så sätt en liten miniatmosfär över de växter vi ville undersöka på de platser vi ville lära oss mer om! Dessa kolatomer, med en lite större massa än ”vanligt” kol följer sedan hela fotosyntesen och en del av dem kommer att ingå i det socker som transporteras till mykorrhizasvampen. När vi sedan analyserar mängden mykorrhizasvamp kan vi se hur många av dessa kolatomer som kommit dit.

Vi fann att transporten av kol till mykorrhizasvampar var stor, men eftersom det finns så lite mykorrhizasvamp så blir det en ganska liten mängd kol totalt. Till de saprotrofiska svamparna var transporten av kol väldigt låg, men eftersom det fanns mycket saprotrofisk svamp så blir ändå det en stor mängd kol.



Störning

När vi jobbat ett tag med våra analyser och börjat se resultaten blev vi varse om att omrörning (störning) av marken kanske är en viktig ingrediens till hur våra studieplatser ser ut och fungerar. Markstörning kan ske på olika sätt, men eftersom vi hittills undersökt ganska naturliga plat-ser, så ville vi undersöka effekterna av en relativt naturlig störning. I Skåne är det mycket svårt att hitta sådana platser eftersom vi människor varit och är överallt! Vi valde att undersöka en gräs-mark som låg längs en sluttning där jorden hela tiden rörs om för att den lutar. Det finns även kor som går och betar och rör upp jorden så att sanden blir ännu mera omrörd/störd. I denna gräsmark fann vi att alla de tre markorganismgrupperna – mykorrhizasvamp, saprotrofisk svamp och bakterier - minskade kraftigt med ökad störningsgrad. Störningen verkar rent förstörande på de strukturer som svampar, både mykorrhizasvampar och saprotrofiska svampar, bygger upp och därför minskar de i mängd.



Slutsats

För att bevara den minskande sandstäppsvegetationen så måste vi motverka de förändring-ar jag beskrivit här. Vi kan minska föroreningarna (såklart), vi kan hålla tillbaka konkurrensstarka arter som breder ut sig genom bete, men vi kan också påverka markkemin för mera långvariga förändringar. Vi kan röra om i grytan, eller rättare sagt, störning, och mängden svamp i en gräs-mark påverkar lagringen av kol i marken. Större mängd svampar i marken skulle bidra till att kol lagras längre tid i marken i jämförelse med om mängden bakterier skulle vara hög. Lagring av kol i marken är intressant eftersom det kan motverka den ökande halten av koldioxid i atmosfären, och därmed motverka klimatförändringarna. Därför är det viktigt att ha kunskap om effekterna av försurning och urlakning på kolet väg genom gräsmarkerna. Men eftersom åtgärderna för bevarandet av växtmiljöerna kan ha negativa effekter för klimatförändringarna kräver alla åtgärder mycket noggrann övervägning innan de vidtas.

• author: Mårtensson, Linda-Maria
• supervisor: Pål Axel Olsson
• opponent: Prof Finlay, Roger, Department of forest mycology and pathology, SLU, Uppsala, Sweden
• organization: Biodiversity
• publishing date: 2010
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Ecology
• keywords: in situ 13CO2 labelling, disturbance, sandy grasslands, species diversity, acidification, soil pH, microbial biomass, C allocation
• defense location: Blå Hallen, Ecology Building, Sölvegatan 37, LUND
• defense date: 2010-09-24 10:00:00
• ISBN: 978-91-7473-003-6
• language: English
• LU publication?: yes
• id: 8d9fd0e4-d415-44ef-aa78-c58c979f8061 (old id 1651188)
• date added to LUP: 2016-04-04 13:09:25
• date last changed: 2018-11-21 21:12:27