Pheromone-mediated mating system in a moth species

Abstract

In a series of studies, carried out in the laboratory and in the field in southern Sweden, I have examined factors influencing the mating behaviour of the turnip moth <i>Agrotis segetum</i>.



The reproductive potential of the sexes and the mating behaviour was studied. The reproductive potential of males is greater than that of females. Males are ready to mate every night, while females rarely mate more than once during their lifetime. The females do not have to remate to fertilize their entire egg load. Males remate in a higher frequency if given longer time between the mating occasions. The species do not show any elaborate courtship behaviour of female mate rejection.



The individual variation of the female sex pheromone, previously identified to consist of at least four components; Z5-10:OAc, Z5-12:OAc, Z7-12:OAc and Z9-14:OAc, was investigated. The amounts and the ratios of the major sex pheromone components in gland extract contents, as well as in the effluvia, were found to vary extensively between the females. The individual female pheromone emission was also established to correlate with female gland content. The female pheromone signal shows high repeatability, indicating a genetic determination of the female sex pheromone signal.



The interference and the male choice between synthetic sex pheromone plumes were examined in field experiments. Pheromone-emitting sources interfere, by having overlapping sampling and attraction ranges. The degree of interference is influenced by the composition and amounts of pheromone emitted, as well as the distance between the sources. The results also indicate that male A. segetum moths differ in their pheromone response windows. The males do not discriminate against aberrant female synthetic sex pheromone signals, as long as the species-specificity of the signal is maintained. Finally, male response polymorphism was investigated. Males were found to differ in their pheromone response thresholds, not in pheromone ratio responses. Male moths with a low response threshold also had morphological correlates. The results support the view that female moths may exert mate choice on males by releasing small pheromone amounts and thus select passively for the best-performing males.

Abstract (Swedish)

Popular Abstract in Swedish

Feromonmedierat parningssystem hos ett nattfly



Min avhandlings huvudsakliga mål är att identifiera och bestämma faktorer som påverkar det feromon-medierade parningsystemet hos sädesbroddflyet <i>Agrotis segetum</i>. Dessa faktorer inkluderar både honkönets produktion av sexualferomon såväl som hankönets feromon-inducerade respons, men också andra överlevnads- och reproduktionsfaktorer.



Jag har undersökt de reproduktiva begränsningarna hos sädesbroddflyets parningssystem (I), den individuella variationen och repeterbarheten av honans feromonsignal hos arten i fråga (II). Jag har också analyserat hanens detektion och diskriminering av feromonsignaler (III och IV), samt tillika studerat den hanliga variation i feromonrespons (V). För att sätta in detta i ett sammanhang, kan det vara lämpligt med en kort introduktion till ämnet:



Kommunikation och signaler



Studier av hur kommunikation mellan djur sker har alltid varit ett av de centrala intressena inom zooekologi. Många signaler som används av djur har länge fascinerat människan, fåglars sång, dagfjärilarnas färger för att nämna några. Kommunikationen mellan djur är i sig intrikat. Å en sida så bör djur inte använda sig av signaler som exponerar dem för rovdjur och parasiter. Å andra sidan så är ett av huvudmålen med att signalera att få just uppmärksamhet.



Kemisk kommunikation är mycket vanlig ibland djur, speciellt hos insekterna. Insekter kommunicerar inte bara med kemiska signaler, utan använder också visuella och akustiska signaler, men kemiska signaler är vanligast och troligen det ursprungliga kommunikationssättet. Kemiska signaler används för en rad olika syften, för att söka föda, avskräcka fiender och konkurrenter såväl som för att mediera parning. Av alla kommunikationssätt så är kemisk kommunikation långsammast. Tillika så är det svårt att rikta signalen till en speciell adressat. Kemiska signaler sprids med vindens hjälp och blir därmed bara riktade nedvinds. Avklingningstiden är också lång, dvs att byta budskap tar lång tid. De två stora fördelarna med kemiska signaler är att de är billiga och dess långa räckvidd.



Många signaler hos djuren är stereotypa, vilket också kemiska signaler är. En av de viktigaste informationsbitarna i en kemisk signal är avsändarens arttillhörighet. Artspecificitet hos kemiska signaler kan uppnås på flera vis; man kan använda en speciell, unik blandning av flera kemiska komponenter, eller en specifik kvot av två eller flera komponenter. Tillika så kan specificiteten förbättras genom temporala och/eller spatiala faktorer, som speciell tid eller plats för signalering, eller tillsammans med andra signaler. Kemiska signaler kan också fungera som antagonistiska signaler för andra arter.



Till skillnad från andra parningssystem där visuella eller akustiska signaler används, som hos t ex fåglarna, är det oftast honorna som är det signalproducerande könet och hanarna som är det responderande vid kemisk kommunikation hos insekter. Denna rollfördelning är troligen påverkad av kostnaden för signalering respektive respons, men påverkas också av skillnader mellan könen i hur mycket de investerar i avkomman. Kemiska signaler, feromoner, är att betrakta som billiga att tillverka och relativt riskfria att använda, till skillnad från visuella och akustiska. Däremot är det mer energikrävande och riskfyllt att respondera. Därav följer att hanarna, som investerar mindre i avkomman än vad honorna gör, är de som söker, vilket är dyrare.



Kommunikation kan alltid betraktas ur två olika perspektiv; sändarens och mottagarens. Det överförda budskapet kan därför också vara olika. När det gäller kemiska signaler hos insekter, har hanar och honor olika syften. För hanarnas del gäller det att detektera och finna så många honor som möjligt. För honornas del är det av större vikt att finna så bra hane som möjligt att para sig med, dvs kvantitet är viktigt för hanar medan kvalitet är viktigt för honor.



Parningssystem och sexuell selektion



Parningssystem är vanligen kategoriserade utifrån antalet parningar hos hanar och honor. Antalet parningar påverkas till mycket stor del genom den s k operationella könskvoten (eng. OSR, Operational Sex Ratio), vilket är andelen parningsbenägna honor i förhållande till andelen parningsbenägna hanar vid vilken given tid som helst. Antalet parningar påverkas också av könens investeringar i parningar och avkomma. Det kön som vanligen investerar minst bör också vara det som har störst variation mellan individerna parningsframgång. Den övervägande delen av insekterna, inte minst fjärilarna, har polygyna parningssystem, dvs en hane kan inseminera flera honor. Honorna parar sig däremot sällan med fler en eller ett par hanar. Därav följer att det oftast är konkurrens mellan hanarna om honorna. Vad kan man då förvänta sig för egenskaper hos framgångsrika fjärilshanar? Eftersom det är hanarna som söker, så bör så bra sökegenskaper som möjligt vara av godo. Hos fjärilar som använder sig av feromonkommunikation bör anpassningar som hög feromonkänslighet (dvs ett lågt tröskelvärde), bred responsprofil (dvs kunna detektera olika feromonvarianter), samt goda flygegenskaper vara att förvänta.



Partnerval, den andra viktiga faktorn bakom sexuell selektion vid sidan om konkurrens, kan definieras som det beteende, som visas av det ena könet, som leder till en större benägenhet att para sig med vissa individer av det andra könet, vilka har vissa egenskaper som prefereras. Med andra ord, så kommer sexuell selektion att belöna de individer som kan välja ut de mest fördelaktiga egenskaperna. Med fördelaktig egenskaper i detta sammanhang menas egenskaper som ökar antalet avkommor som överlever och/eller förhöjer kvaliteten på dessa. Detta brukar innefattas under begreppet fitness. Dessa två mekanismer, hanlig konkurrens samt honligt val hos en nattflyart, är vad denna avhandling försöker belysa.



Sädesbroddflyet



Sädesbroddflyet <i>Agrotis segetum</i>, är en mycket vanlig nattfjäril med stor geografisk utbredning. Vuxna individer kan ses flyga från slutet av maj till oktober i de flesta öppna biotoper. Larver av arten kan hittas på ett stort antal olika växter, däribland flera odlade grödor, som potatis och sockerbetor . Den kan, vid höga tätheter, också uppträda som skadeinsekt.



Arten sexualferomon har karakteriserats som en blandning av tre, och senare fyra, olika kemiska komponenter, s k homologa acetater. Dessa består av en rak kolkedja med 10-14 kolatomer med en funktionell grupp, en acetatgrupp i ena änden. Tillika har kolkedjan en dubbelbindning i mellan kolatomer, vilket påverkar flyktigheten men också hur komponenten uppfattas av djuren. (Z)-5-decenylacetat, (Z)-7-decenylacetat , (Z)-7-dodecenylacetat och (Z)-9-tetradecenylacetat är de kemiska namnen på dessa fyra komponenter.



Jag undersökte den reproduktiva potentialen hos honor och hanar. Som förväntat så var den avsevärt större hos hanarna än hos honorna. Hanarna var kapabla att para sig varje natt, medan honorna sällan parade sig mer än gång i sitt liv. Det var inte nödvändigt för honorna med mer än en parning för att få tillräckligt med sperma för att befrukta alla sina ägg, vanligen mellan 400-1000 ägg. Hanarnas förmåga att para sig flera gånger påverkades av tiden mellan parningarna. Sädesbroddflyet uppvisar inget komplicerat parningsbeteende, utan honorna parar sig med första hane som anländer till henne efter att hon har startat att avge feromon. Jag fann inte något avvisningsbeteende hos honor studerade i fält.



Den individuella variationen i honornas avgivna feromonsignal analyserades också med hjälp av gaskromatografiska metoder. Både avgivna mängder såväl som kvoter av feromonkomponenterna varierade omfattande mellan honorna, både i innehåll av feromonkörtlar såväl som i vad honorna avgav. Det var också en stark korrelation mellan körtelinnehåll och vad som avgavs. Honornas feromonsignal uppvisade också en hög repeterbarhet, vilket indikerar att honornas signal är genetiskt fastlagd.



Interferensen mellan syntetiska feromonplymer och hur hanarna väljer mellan två överlappande plymer studerades i fältexperiment. Feromonkällor interfererar både genom att ha överlappande uppsamlings- såväl som attraktionsräckvidder. Uppsamlingsräckvidden är beroende på hur mycket fjärilarna rör på sig med mer slumpmässiga rörelser medan attraktionsräckvidden är beroende av avgiven mängd per tidsenhet såväl som hanarnas responströskel och på vind och temperatur.



Resultaten från försöken visade att feromonkällor interfererar och att interferensen är beroende på både sammansättning såväl som avgivningshastigheter av feromonet. Resultaten indikerar också att sädesbroddflyhanarna skiljer sig åt i vad de kan detektera, deras responsfönster. Hanarna tycks dock inte välja mellan olika honor, om bara arttillhörigheten, dvs att feromonsignalen innehåller de rätta komponenterna.



Hanarnas responspolymorfism undersöktes vidare i ett annat försök. Jag fann att hanarna skiljer sig åt i framför allt i tröskelvärdet för feromonrespons, inte att hanarna svarar olika på olika kvoter av de ingående komponenterna. Hanar med ett lågt tröskelvärde hade också vissa morfologiska karaktärer som korrelerade. Resultaten stödjer hypotesen att honorna kan passivt välja ut de ”bästa” hanarna genom att avge små mängder feromon och därmed få den feromonkänsligaste hanen. Denna karaktär, som om den går i arv, gör att hanarna i hennes avkomma också blir bättre på att hitta honor.

• author: Svensson, Mats G E
• supervisor: [unknown] [unknown]
• opponent: Ass. professor Wiklund, Christer, Stockholm University
• organization: Pheromone Group (research group)
• publishing date: 1996
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Ecology
• keywords: mating behaviour, pheromone plume, mate choice, sexual selection, sex pheromone, Noctuidae, Lepidoptera, Agrotis segetum, moth, individual variation., Animal ecology, Djurekologi
• pages: 128 pages
• defense location: Blue hall, Ecology building, Lund university
• defense date: 1996-10-30 09:00:00
• external identifiers: other:ISRN: SE-LUNDBDS/NBZE-1070+128pp
• ISBN: 91-7105-079-5
• language: English
• LU publication?: no
• additional info: The information about affiliations in this record was updated in December 2015. The record was previously connected to the following departments: Animal Ecology (Closed 2011) (011012001)
• id: c9d57712-802a-40d9-a4e2-364b3879a046 (old id 28757)
• date added to LUP: 2016-04-04 11:37:13
• date last changed: 2020-09-23 15:07:04