Systematics, phylogeography and multiple origins of morphs in two species complexes belonging to Cistaceae, Helianthemum oelandicum and H. nummularium

Abstract

The Helianthemum oelandicum complex shows considerable morphological variation across its geographic distribution in Europe and western Asia. By combining four primer pairs and four restriction enzymes I identified nine cpDNA haplotypes with distinct geographical distributions. Two haplotypes were most frequent over most of the range; one in western Europe and one in eastern Europe. Moreover, differences in haplotype composition were much more strongly pronounced in west-east direction than in south-north direction. There was no correlation between chloroplast haplotype and morphological variation. Parallel evolution in the regional populations produced similar morphologies without necessarily being closely related. The complex on Öland is represented by two endemic and allopatric varieties, differing in flowering phenology and indumentum. Variety oelandicum has a wide distribution, while var. canescens is restricted to small areas in the southernmost Öland. Only two, allopatrically distributed, cpDNA haplotypes are detected in the present study. The border between the distributional areas of the two haplotypes is distinct and cuts across extensive, more or less continuous populations of var. oelandicum. This border coincides with marked differences in the frequency of hairy and glabrous plants. The phylogenetic analysis of the ITS and cpDNA revealed poorly resolved trees in the Helianthemum oelandicum complex; taxa were polyphyletic.

The H. nummularium complex is a morphologically variable species that has been subdivided into several subspecies, primarily based on indumentum characters. I investigated five of these subspecies for variation in chloroplast DNA and leaf and petal shape in Europe. The highest haplotype diversity was found in the Alps and the surrounding lowland areas, whereas marginal areas such as northern Europe and southeastern Balkans had low diversity. Most of the common haplotypes were shared between subspecies and showed distinct geographic structures across the species range. Leaf and petal shape descriptors could not differentiate between subspecies. It is concluded that the poor correspondence between chloroplast haplotype distribution and subspecies circumscription is due to multiple origins of morphologically similar morphs in different parts of the distribution range of the complex.

Abstract (Swedish)

Popular Abstract in Swedish

Istiden har påverkat utbredning och variation hos många växter i Europa, framförallt arter i tempererade områden (dvs. norra Europa). Under den sista istiden (som slutade för mindre än 15 000 år sedan) täcktes stora delar av norra Europa, bl.a. hela Skandinavien och norra England, av ismassor. Bergskedjor som finns i södra Europa, t.ex. Karpaterna, Pyrenéerna och Alperna, var täckta med glaciärer. Mellan inlandsisen i norr och bergskedjor i söder fanns stora öppna områden med permafrost. Många växter som finns i norra Europa idag överlevde under istiden i södra Europa; på Iberiska halvön, i Italien, Turkiet och Balkan. Efter istiden vandrade de flesta växter norrut och koloniserade isfria områden. Pollenfynd i torvmossar berättar när och var vissa växter koloniserade olika områden och var de övervintrade under istiden. Detta gäller främst trädarter som producerar massor av pollen. Många växter har låg pollenproduktion och deras migration efter istiden har inte kunnat studeras genom pollenanalyser. Många frågor som gäller utbredningsmönster och migrationshistoria måste därför studeras med alternativa metoder t.ex. molekylära metoder.

Den komplexa Helianthemum oelandicum visar betydande morfologisk variation över stora delar av sitt utbredningsområde i Europa och västra Asien. Genom att kombinera tre primerpar och restriktionsenzymer har jag identifierat nio kloroplast(cpDNA)haplotyper med helt åtskilda geografiska utbredningar. Två haplotyper dominerar i större delen av området, en i Västeuropa och en i Östeuropa,. Den västliga haplotypen tyder på att H. oelandicum övervintrade den senaste istiden i områden med permafrost väst eller nordväst om den alpina nedisningen. Den tredje vanligaste haplotype är begränsad till Alperna och norra delarna av Italien, och i denna region finns också tre sällsynta haplotyper. Två unika haplotyper har hittats på den Iberiska halvön och en längs den nordöstra kusten av Adriatiska havet. Den genetiska mångfalden är sammantaget mycket högre i södra Europa än i norra Europa. Skillnaden i haplotypsammansättning är dessutom mycket mer uttalad i öst-västlig riktning än i syd-nordlig riktning. Det fanns inget samband mellan kloroplasthaplotyp och morfologiska variation och de tre vanligaste haplotyperna omfattas de flesta morfologiska karaktärer som används för den taxonomiska indelningen av komplexet. Jag tolkar detta så att komplexet har sitt ursprung i västra Medelhavsområdet och har överlevt i södra Europas bergsområden under flera glaciala cykler. Parallell evolution i regionala populationer producerade liknande morfer utan att nödvändigtvis vara nära besläktade, dvs. nyligen dela en gemensam förfader.

Helianthemum oelandicum på Öland representeras av två endemiska och allopatriska (dvs med skilda utbredningar) varieteter, som skiljer sig åt i blomningsfenologi och hårighet. Varietet oelandicum har en stor utbredning, medan var. canescens är begränsad till små områden på sydligaste Öland. Endast två, allopatriska cpDNA-haplotyper har identifierats på Öland; den sydvästliga postglaciala invandraren H1 med en idag huvudsakligen sydlig utbredning på Öland och den sydöstliga invandringslinjen H2 med en nordlig utbredning på Öland. Gränserna mellan de två haplotypernas utbredningsområden är distinkta och en skär rak över, mer eller mindre kontinuerliga populationer av var. oelandicum. Den sydliga gränsen mellan haplotyperna sammanfaller med markanta skillnader i frekvensen av håriga och kala plantor. Jag drar slutsatsen att gruppen av var. oelandicum med kloroplast haplotype H1 har uppstått genom riktat genflöde av de nukleära gener ("pollen swamping") som reglerar de morfologiska karaktärer som kännetecknar var. oelandicum in i populationer av var. canescens.

Sekvensdata från nukleärt DNA (ITS) och fyra kloroplastregioner har använts för att undersöka förhållandet mellan de sex underarterna i komplexet. Analysen av ITS och cpDNA visade dålig upplösning i de fylogenetiska träden; taxa tycks vara polyfyletiska. Bristen på genetiska skillnader mellan grupperna och det faktum att det saknas en korrelation mellan molekylära markörer och traditionella morfologiska karaktärer stöder behandling av H. oelandicum som en artkomplex.

Helianthemum nummularium är en morfologiskt komplex art som har delats upp i flera underarter, av vilket fem har undersökts i denna studie. Jag har utvecklat tre uppsättningar av primers för att studera mikrosatellitevariationen i cpDNA. Den geografiska fördelningen av arton kloroplasthaplotyper antyder ett centrum för diversiteten i Alperna och omgivande områden samt lägre diversitet i marginalområden (Nordeuropa och sydöstra Balkan). De flesta cpDNA-haplotyper delas av flera underarter och de flesta vanliga haplotyperna visar en geografisk struktur. Två haplotyper är begränsad till Nordeuropa och två finns främst i Alperna. Två morfologiska egenskaper, form hos kronblad och blad, visade inte någon betydande skillnad mellan underartena.

Helianthemum nummularium har två underarter i södra Skandinavien som skiljer sig åt i närvaro/frånvaro av en tät filt av sjärnhår på bladens undersida. Underart obscurum (utan en tät filt) påträffas i sydväst medan subsp. nummularium (med en tät filt av sjärnhår) finns i sydöstra Skandinavien. Utbredningen av de två underarterna överlappar i en bred kontakt zon, där naturliga populationer består av en blandning av de två underarterna i olika proportioner. Det finns inga skillnader i bladformen mellan de två underarterna även om en viss differentiering kan observeras över själva kontaktzonen. Totalt undersöktes 27 populationer som visade sex cpDNA-haplotyper i Norden. Den geografiska fördelningen av fyra av dessa haplotyper stöder en östlig postglacial invandring medan utbredningen av två andra haplotyper stöder en västlig postglacial migration.

Sammanfattningsvis kan jag konstatera att de båda artkomplexen H. oelandicum och H. nummularium visar samma tendens till svagt samband mellan morfologiska karaktärer och förekomst av cpDNA-haplotyper. Medan H. oelandicum har en mycket distinkt geografisk struktur i utbredningen av cpDNA-haplotyper i Europa, är den geografiska strukturen mindre tydlig hos H. nummularium. Hybridisering och introgression mellan migrationslinjer kan spåras hos bägge arterna i det tidigare nedisade Skandinavien, men är mindre påtagliga i övriga delar av Europa.

• author: Soubani, Eman
• supervisor: Björn Widén
• opponent: Docent Eriksen Molau, Bente, Department of Plant and Environmental, Faculty of Science, University of Gothenburg
• organization: Department of Biology
• publishing date: 2010
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Ecology
• keywords: introgression, parallel evolution, postglacial migration, genetic polymorphism, Pleistocene, morphometry, H. nummularium, Helianthemum oelandicum, cpDNA
• pages: 178 pages
• defense location: Blue hall at the department of Biology, Ecology Building
• defense date: 2010-10-07 10:00:00
• ISBN: 9789171053114
• language: English
• LU publication?: yes
• additional info: The information about affiliations in this record was updated in December 2015. The record was previously connected to the following departments: Plant Ecology and Systematics (Closed 2011) (011004000)
• id: d4648566-98ca-470f-83f8-309ac34639a2 (old id 1670264)
• date added to LUP: 2016-04-04 13:58:18
• date last changed: 2018-11-21 21:17:29