Advanced

Growth conditions and individual quality in starlings

Granbom, Martin LU (2004)
Abstract (Swedish)
Popular Abstract in Swedish

Inom en art finns individer av olika kvalitet dvs. med olika förmåga att föra sina gener vidare till nästa generation. Förutom genetiska skillnader, kan sådana kvalitetsskillnader bero på miljömässigt orsakad variation. Av speciellt intresse är effekter som uppstår genom att den tidiga uppväxtmiljön varierar. Dessa effekter har föreslagits vara av vikt för fåglars överlevnad, framtida häckningsframgång osv. Min målsättning har varit att studera vilken betydelse tidig uppväxtmiljö har för ungarnas utveckling, samt att förstå hur variation i uppväxtmiljö påverkar fåglarna upp i vuxen ålder.



Under sin uppväxt är starungar beroende av marklevande småkryp som leveraras av både hanen... (More)
Popular Abstract in Swedish

Inom en art finns individer av olika kvalitet dvs. med olika förmåga att föra sina gener vidare till nästa generation. Förutom genetiska skillnader, kan sådana kvalitetsskillnader bero på miljömässigt orsakad variation. Av speciellt intresse är effekter som uppstår genom att den tidiga uppväxtmiljön varierar. Dessa effekter har föreslagits vara av vikt för fåglars överlevnad, framtida häckningsframgång osv. Min målsättning har varit att studera vilken betydelse tidig uppväxtmiljö har för ungarnas utveckling, samt att förstå hur variation i uppväxtmiljö påverkar fåglarna upp i vuxen ålder.



Under sin uppväxt är starungar beroende av marklevande småkryp som leveraras av både hanen och honan. Under botiden, som varar ungefär 20 dagar, mer än 10-dubblas ungarnas vikt vilket gör att de kan påverkas av variation i födotillgång. En snabb tillväxt är viktig för att klara konkurrensen om födan. Eftersom staren är hålhäckare och återanvänder gamla bon ökar risken för sjukdomar och parasiter under häckningstiden. En snabb utveckling av immunförsvaret kan därför vara viktig.



Jag visar att starungars överlevnad och tillväxt påverkas av om omgivningen har hög eller låg tillgång på betesmark, dvs. varierande tillgång på bra födosöksområden. Där tillgången på betesmark är hög överlever starungar i högre utsträckning än i områden med låg tillgång på betsmark. För att simulera variation i födotillgång tilläggsmatade jag starar med mjölmask. Tilläggsmatningen påverkade såväl överlevnad som tillväxt - ungar som fick extra mat överlevde i högre grad än ickematade ungar och blev större. Jag förväntade mig dessutom att extra mat skulle påverka ungar i områden med lägre tillgång på betesmark mer än ungar i områden med högre tillång på betesmark, men det fanns ingen sådan skillnad vilket visar att starars tillväxt och överlevnad är födobegränsad i båda landskapen. Skillnader i uppväxtförhållande ger upphov till permanenta effekter på stararnas morfologi som kan påverka deras överlevnad också efter att de lämnat boet.



Variation i uppväxtförhållande kan också påverka utvecklingen av immunförsvaret. Jag har valt att studera den cellmedierade delen av immunförsvaret. Kvantifiering av immunresponsen görs genom att mäta svullnaden som uppstår till följd av injektion av ett antigen i en skinnflik på vingen. Starungarnas utveckling av immunförsvar påverkades av kullstorlek, och ungar som växte upp i förminskade kullar visade kraftigare respons mot ett okänt antigen. Ungar i förminskade kullar blev också större. Det har förslagits att det finns en avvägning mellan utveckling av immunförsvar och tillväxt. Därför förslår jag att ungar som vuxit upp i förminskade kullar fått mer resurser genom minskad konkurrens, och därför kan satsa både på tillväxt och utveckling av immunförsvar. Det finns mycket som tyder på att skillnaderna i immunförsvarets kapacitet uppstår redan tidigt under botiden. Detta styrks dels genom att ungar som upplever en minskad konkurrens i boet får starkare immunrespons medan tilläggsmatning från en veckas ålder inte påverkade immunresponsen. Jag visar också att immunresponsen påverkas av ungens kondition vid provtagningstillfället. Vidare visar studien att ungens tillväxt inte påverkas av immunresponsen. I samband med experimenten korsuppföddes ungar vilket gjorde det möjligt att jämföra syskon som vuxit upp med sina biologiska föräldrar och syskon som vuxit upp med fosterföräldrar. På så sätt visade jag att den ärftliga variationen i immunrespons var mycket låg.



Eftersom jag är intresserad av att veta ifall immunresponsen hos unga fåglar säger något om fågelns framtida kvalitet mätte jag immunresponsen två gånger i följd på samma fågel med ca 6 veckors mellanrum. Det visade sig då att den cellmedierade responsen hade mycket låg repeterbarhet. Jag anser det därför osannolikt att det är utvecklingen av det cellmedierade immunförsvaret i sig som gör att fåglar som vuxit upp under bättre förhållande också överlever bättre som vuxna.



Eftersom häckningstidpunkt för en hona är repeterbar mellan åren samtidigt som den inte är ärftlig, kan detta vara en karaktär som påverkas av variation i tidiga uppväxtförhållanden. Det har förslagits att häckningstidpunkt och kullstorlek speglar kvalitetsskillnader mellan individer på så sätt att honor av sämre kvalitet lägger mindre kullar och häckar senare på säsongen. Detta skulle förklara det samband mellan häckningstidpunkt och kullstorlek man ofta finner. Genom att experimentellt försena häckningen för honor undersöktes ifall det är honornas kvalitet eller en anpassning till säsongen som är avgörande för häckningsstrategin. När honorna lagt tre ägg tog jag bort kullen och inducerade på så sätt honan att lägga en ny kull ungefär en vecka senare. Den nya kullen producerades i samma holk eller i en holk i närheten. Kullstorleken visade sig vara mindre än kontrollhonornas, men större än förväntat utifrån den generella säsongstrenden. Uppenbarligen spelar honans kvalitet en roll för kullstorleken. Orsaken till att kullen var mindre än kontrollhonornas kullar kan vara att det fanns en kostnad av att producera den första kullen som påverkade honornas kondition. Detta stöds av att äggstorleken minskade mellan honans första och andra kull trots att det inte finns en naturlig säsongstrend. Tidigare studier har visat att ungar som blir flygga sent på säsongen har sämre överlevnadschanser än tidiga flygga ungar; en alternativ förklaring är därför att det är adaptivt för föräldrar att investera mindre i en sen häckning och istället satsa på nästa års häckning. Såväl minskningen i kullstorlek som minskningen i äggstorlek är resultat som skiljer sig från en liknande studie på kanadensiska starar.



Året efter förseningsstudien återfann vi en signifikant större andel kontrollhonor än försenade honor. Detta resultat visar en kostnad av försenad häckning. Exakt vad som orsakade kostnaden är dock inte klart, men honor vars äggvikt minskar mest mellan första och andra häckningen återvände och häckade i mindre utsträckningen än honor vars äggvikt var relativt oförändrad mellan häckningarna. Resultatet tyder på att det är kostsamt att producera ägg, men ytterligare experiment krävs för att med säkerhet skilja effekter av senarelagd häckning från effekter av extra äggproduktion.



Starungar påverkas av variation i uppväxtmiljön vilket visats i form av effekter på storlek och immunrespons. Dessa skillnader kan resultera i långsiktiga konsekvenser, men det är ännu inte helt känt hur det påverkar individen. För att undersöka detta krävs ytterligare studier där man kan följa individer med varierande i uppväxtförhållande upp i vuxen ålder och studera reproduktion, livslängd och andra fitnessdrag.



Martin Granbom (Less)
Abstract
Variation in growth conditions during ontogeny may result in permanent differences in individual quality. This thesis focuses on how starlings are affected by environmental variation during the nestling period. Both landscape differences in food availability and experimental food supplementation affected survival and growth of nestlings. During benign conditions, nestlings reached a larger morphological size, which is suggested to have long-term fitness consequences. Nestling immune capacity was affected by food conditions during the first week of life. In addition there was a relationship between immune capacity and the current condition of ten-day-old nestlings. The effects of early growth conditions on immune capacity did not persist... (More)
Variation in growth conditions during ontogeny may result in permanent differences in individual quality. This thesis focuses on how starlings are affected by environmental variation during the nestling period. Both landscape differences in food availability and experimental food supplementation affected survival and growth of nestlings. During benign conditions, nestlings reached a larger morphological size, which is suggested to have long-term fitness consequences. Nestling immune capacity was affected by food conditions during the first week of life. In addition there was a relationship between immune capacity and the current condition of ten-day-old nestlings. The effects of early growth conditions on immune capacity did not persist into adult life, since the strength of the immune response was not repeatable over time. There was no significant heritability of cell-mediated immune response. In addition, there was no effect of mounting a cell-mediated immune response on subsequent growth of nestlings. For females, breeding-time is a trait repeatable between years, but not affected by additive genetic variation. It was therefore selected as a target trait to study permanent environmentally caused variation in life-history traits. To investigate if late-breeding females lay small clutches because they are of poor quality, I experimentally delayed breeding of starling females. Females responded to the delay by laying smaller clutches consisting of smaller eggs than that of control females. However, clutches were larger than what expected from the seasonal trend demonstrating that early laying females are of higher quality. In addition a breeding delay decreased the female return rate, suggesting a cost of breeding late. (Less)
Please use this url to cite or link to this publication:
author
opponent
  • Prof Alatalo, Rauno
organization
publishing date
type
Thesis
publication status
published
subject
keywords
Animal ecology, Djurekologi, cost of reproduction, individual quality, long-term effects, early condition, starling, Sturnus vulgaris
pages
78 pages
publisher
Martin Granbom, Ecology Building, 223 62 LUND, Sweden,
defense location
Blue Hall, Ecology Building
defense date
2004-11-19 10:15
ISBN
91-7105-212-7
language
English
LU publication?
yes
id
d57fd5ae-4b22-4a0f-85a9-b040d63ec18c (old id 467476)
date added to LUP
2007-09-04 15:47:31
date last changed
2016-09-19 08:45:07
@misc{d57fd5ae-4b22-4a0f-85a9-b040d63ec18c,
  abstract     = {Variation in growth conditions during ontogeny may result in permanent differences in individual quality. This thesis focuses on how starlings are affected by environmental variation during the nestling period. Both landscape differences in food availability and experimental food supplementation affected survival and growth of nestlings. During benign conditions, nestlings reached a larger morphological size, which is suggested to have long-term fitness consequences. Nestling immune capacity was affected by food conditions during the first week of life. In addition there was a relationship between immune capacity and the current condition of ten-day-old nestlings. The effects of early growth conditions on immune capacity did not persist into adult life, since the strength of the immune response was not repeatable over time. There was no significant heritability of cell-mediated immune response. In addition, there was no effect of mounting a cell-mediated immune response on subsequent growth of nestlings. For females, breeding-time is a trait repeatable between years, but not affected by additive genetic variation. It was therefore selected as a target trait to study permanent environmentally caused variation in life-history traits. To investigate if late-breeding females lay small clutches because they are of poor quality, I experimentally delayed breeding of starling females. Females responded to the delay by laying smaller clutches consisting of smaller eggs than that of control females. However, clutches were larger than what expected from the seasonal trend demonstrating that early laying females are of higher quality. In addition a breeding delay decreased the female return rate, suggesting a cost of breeding late.},
  author       = {Granbom, Martin},
  isbn         = {91-7105-212-7},
  keyword      = {Animal ecology,Djurekologi,cost of reproduction,individual quality,long-term effects,early condition,starling,Sturnus vulgaris},
  language     = {eng},
  pages        = {78},
  publisher    = {ARRAY(0x95ce090)},
  title        = {Growth conditions and individual quality in starlings},
  year         = {2004},
}