The Late Holocene history of beech Fagus sylvatica and Norway spruce Picea abies at stand-scale in southern Sweden

Abstract

High resolution pollen analysis was carried out on five peat profiles from small forest hollows at four sites in southern Sweden. The general aim was to investigate the establishment of Fagus sylvatica and Picea abies at stand-scale. The sites used for this study were all located within the area where the present distribution limits of Fagus and Picea overlap each other. The results from the different sites are presented in more detail in separate papers (Appendices I-IV).



Viewed on a continental scale the migration pattern of Fagus can be correlated with climate and its change over the millennia, but at finer scales such a correlation is weaker. At stand-scale there are factors other than climate that are crucial for the establishment of Fagus (e.g., disturbance, seed dispersal, human activities). The establishment of Fagus does not show a regional coherence in southern Sweden, and this may imply that climate was not the limiting factor for its establishment.



The present day distribution of Fagus in southern Sweden suggests a migration with a discontinuous front with outlying populations, and this model probably applies to its past distribution. This type of migration means that the landscape becomes infilled by dispersal from outpost stands. The timing of stand-scale establishment is then largely influenced by site-specific factors and chance. Fagus may still be migrating northwards in Sweden. It grows well in its outpost area, and it seems that present day land-use, not climate, is the limiting factor for local Fagus expansion.



Fagus seeds are highly dependent on ground disturbance for successful establishment, and an undisturbed forest then consequently would be able to resist Fagus invasion for some time. A semi-open cultural landscape may be optimal for Fagus establishment, as cultural activities may create conditions particularly suitable for its regeneration.



Picea invaded southern Sweden from the north during a period when the cultural landscape had already been evolving for some time. Picea is a dominant tree with an effective seed dispersal, and the relatively open and probably grazed forests in the area were not particular resistant to Picea invasion. An intensive grazing regime may not affect Picea, as grazing animals normally avoid Picea. The timing of local Picea establishment seems to be mostly controlled by its migration, i.e., it became established when its front reached the studied sites.

Abstract (Swedish)

Popular Abstract in Swedish

Denna avhandling är resultatet av min doktorandutbildning vid Kvartärgeologiska avdelningen, Geologiska institutionen, Lunds universitet. Avhandlingen baseras på pollenanlytiska undersökningar av ett antal lokaler i södra Sverige. I denna syntes sammanfattas resultaten av undersökningarna.



Introduktion och bakgrund



Avsikten med avhandlingen har varit att studera etableringen av bok (Fagus sylvatica) och gran (Picea abies) på beståndsnivå i södra Sverige. Dessa träd har invandrat i relativt sen tid. Boken har invandrat från söder, och de första bokarna nådde troligen Skåne för lite mer än 3500 år sedan. Det var dock först långt senare, för omkring 1500 år sedan, som boken blev ett vanligt träd i sydligaste Sverige.



Granen har däremot invandrat från norr. De första granarna vandrade in i norra Sverige för 4000-5000 år sedan. Granen har därefter vandrat söderut, och först ganska nyligen nått ned till sydligaste Sverige. Utifrån historiskt källmaterial, t ex kartor och ägobeskrivningar, har man lyckats belägga när de första granarna började att uppträda i norra Skåne. Man har visat att detta skedde under slutet av 1500-talet och början av 1600-talet.



Som källmaterial för min undersökning har jag använt fossila pollen som bevarats i små torvmarker (dvs i små mossar och kärr). Att jag har använt mig av små torvmarker medför att den lokala skogsutvecklingen kan rekonstrueras. De pollenkorn som deponeras på en liten torvmark har i allmänhet inte transporteras så långt från källan. Större lokaler har tyvärr den nackdelen att de pollen som deponeras har transporterats från större avstånd, och dessutom deponeras pollen från många olika vegetationstyper samtidigt. Därför visar ett pollendiagram från en större lokal i allmänhet vegetationsutvecklingen för ett större område. Om man vill beskriva den lokala vegetationsutvecklingen inom ett speciellt skogsbestånd måste små lokaler användas.



Mitt huvudsakliga undersökningsområde har varit den region i södra Sverige där bokens och granens nutida utbredningsområ den överlappar varandra. Inom detta område har fyra lokaler utvalts. Lokalerna är Siggaboda, Flahult och Mattarp i Småland, och Bocksten i Halland (se fig. 1). På dessa lokaler har pollendiagram upprättats för att man skall kunna beskriva och diskutera den lokala vegetationsutvecklingen. Kritiska nivåer i pollendiagrammen har daterats med hjälp av 14C-metoden. Resultaten av dessa undersökningar finns redovisade i de bifogade artiklarna (Appendix I–IV). Fullständiga pollendiagram finns också redovisade (Plate 1–5). I de ursprungliga artiklarna har endast förenklade pollendiagram presenterats.



Resultat



I Appendix I redovisas resultatet av en undersökning av Siggaboda naturreservat (tidigare Stensjönäs domänreservat) i sydligaste Småland (fig. 1, se också fig. 4-8). Reservatet domineras i dag av bok och gran, antingen växande i blandbestånd, eller i mer eller mindre rena grupper. Reservatet har tidigare uppmärksammats för sin rika lavflora och insektsfauna, där flera sällsynta och hotade arter indikerar lång skoglig kontinuitet. I reservatets centrala delar finns knappast några tecken på att mänskliga ingrepp gjorts under de senaste århundradena. I reservatets kantzon finns en del stubbar som visar att det förekommit en begränsad trädfällning under detta århundrade. Förekomsten av sällsynta och hotade skogsarter i reservatet står i stark kontrast till avsaknaden av sådana i det omgivande landskapet, som till största delen utgörs att rationellt skötta gran- och tallbestånd.



Målsättningen med studien var dels att försöka datera den lokala etableringen av bok och gran, dels att försöka utröna om den nuvarande skogstypen har lång kontinuitet. En pollenanalys utfördes på en lagerföljd från en liten torvmark som ligger centralt i reservatet (Plate 1). Resultatet av analysen visar att boken etablerades på lokalen för ungefär 950 år sedan i samband med en brand. För ungefär 350 år sedan inträffade ytterligare en brand som i sin tur ledde till att skogsbeståndet kom att domineras av bok och ek under en period av ungefär 150 år. För ungefär 200 år sedan började det lokala ekbeståndet att minska, och kort tid därefter försvann eken helt från området. Inga gamla ekar finns kvar i det nuvarande beståndet vilket gör det troligt att den försvann som en effekt av selektiv huggning. Vid ungefär samma tidpunkt som eken började att minska etablerades granen på lokalen. De äldsta granarna i reservatet är ca 200 år gamla, och dessa etablerades troligen när den framryckande granfronten nådde fram till området.



Den nuvarande skogstypen med en blandning av bok och gran utvecklades först under de senaste 200 åren. Pollendiagrammet från den analyserade delen av lagerföljden täcker ungefär 2800 år. Under hela denna period domineras pollenspektrumen av trädpollen, vilket indikerar att reservatet haft lång skoglig kontinuitet. Denna kontinuitet är sannolikt en av förklaringarna till den nutida förekomsten av sällsynta och hotade arter. Den långa skogliga kontinuiteten innebär dock inte att det rådit stabila förhållanden i skogen. Reservatet har utsatts för åtminstone två bränder och genomgått kraftiga förändringar av trädartssammansättningen under de senaste 1000 åren.



I Appendix II redovisas resultatet av en undersökning av ett litet utpostbestånd av bok vid Mattarp (Mattarps bokdunge) i norra Småland (fig.1, se också fig. 9-10). Målsättningen med denna studie var att datera bokens och granens lokala etablering, och att avgöra om boken fortfarande håller på att expandera. Om boken fortfarande befinner sig under spridning på det Småländska höglandet utgör knappast klimatet en begränsande faktor för dess vidare expansion norrut.



I direkt anslutning till den studerade bokdungen finns en mindre torvmark, vars lagerföljd har använts till en pollenanalys (Plate 2). Resultatet av analysen visade att boken etablerades på lokalen för ungefär 400 år sedan. Bokens etablering skedde i samband med en lokal röjning av skog. Det verkar varit lokala faktorer som kontrollerade etableringen av bok på denna lokal. Klimatet kan knappast ha varit en bakomliggande faktor för bokens etablering, eftersom det troligen varit gynnsamt för boken i detta område under lång tid. Det är fullt möjligt att enstaka bokar fanns spridda i skogarna på det Småländska höglandet redan för 1000 år sedan, men boken lyckades inte sprida sig till den studerade lokalen förrän för 400 år sedan.



Granen etablerades på lokalen för ungefär 800 år sedan, men en expansion ägde inte rum förrän för 400 år sedan i samband med bokens etablering. Det är fullt möjligt att den lokala markanvändningen gynnade både boken och granen vid denna tidpunkt. Antalet bokpollen som deponerats i den studerade lagerföljden har ökat kraftigt under hela den period som boken varit etablerad på lokalen. Detta förhållande pekar på att bokbeståndet hela tiden har ökat i omfattning, och troligen skulle det fortsätta att öka om detta inte förhindrades av den nuvarande markanvändningen.



I Appendix III redovisas resultatet av en undersökning av ett skogsområde nära Bocksten i centrala Halland (fig. 1, se också fig. 11-14). I detta område, som tillhör det sk Centralhalländska bokskogsområdet, finns stora sammanhängande bokskogar. Skogarna vid Bocksten domineras i dag till stor del av rationellt skötta bok- och granskogar. Granskogarna är i de flesta fallen mycket unga. Området låg under början av detta sekel strax utanför granskogens naturliga västgräns.



Målsättningen med denna studie har varit att undersöka när boken etablerades, samt att studera hur områdets skogar såg ut innan boken invandrade. I det studerade området finns många torvmarker som är lämpliga för paleoekologiska studier. På grund av detta förhållande kom två närbelägna torvmarker att undersökas för om möjligt påvisa beståndsmässiga skillnader i skogens struktur och sammansättning.



De två pollendiagrammen (Plate 3 och 4) visade att området dominerades av en rik nemoral skogstyp innan boken etablerades för ungefär 1500 år sedan. Ek, lind, al och hassel var viktiga arter i denna skogstyp. Bokens expansion var snabb och inom loppet av 100-200 år dominerade den det lokala beståndet. Det är fullt möjligt att den snabba expansionen på något sätt gynnades av mänskliga aktiviteter. Granen etablerades mycket sent på lokalen, troligen skedde detta under slutet av 1800-talet eller början av detta århundrade. Granens etablering skedde troligen i samband med att ett närbeläget torp övergavs. Det är högst troligt att huvuddelen av granbestånden i området är planterade. Dagens homogena bokbestånd (och granbestånd) i området är troligen en produkt av skogsskötsel under detta århundrade.



Det ena av de upprättade pollendiagrammen (lokal A, Plate 3) visar att det fläckvis funnits kvarvarande nemorala skogsbestånd så sent som för 200 år sedan. De två pollendiagrammen påvisade också att det förekommit skillnader i sammansättning mellan näraliggande bestånd, och att människans påverkan på vegetationen skiftat från bestånd till bestånd. Vid lokal A (som låg längre ifrån en torpbebyggelse än lokal B) växte boken i ett blandbestånd tillsammans med lind, ek och hassel under nästan 1200 år, fram tills beståndet röjdes för ungefär 200 år sedan. Vid lokal B (Plate 4) blev boken nästan helt dominerande redan snabbt efter att den etablerats. Lind och hassel försvann också i och med boketableringen.



I Appendix IV redovisas resultatet av en undersökning av ett bokbestånd vid Flahult, strax öster om sjön Bolmen i västra Småland (fig. 1, se också fig. 15-16). I dag är bokbestånd relativt vanliga i detta område, dessutom visar historiska dokument att boken var vanlig i området under sen medeltid. Målsättningen med denna studie var att datera den lokala etableringen av bok och gran, samt att studera hur det nuvarande bokbeståndets struktur uppkommit.



Centralt i det undersökta bokbeståndet finns ett litet alkärr vars lagerföljd har använts för en pollenanalys (Plate 5). Resultatet av analysen visade att boken etablerades i ett halvöppet kulturlandskap för ungefär 900 år sedan. Expansionen av kulturmarker inleddes ungefär samtidigt som bokens lokala etablering. Det var troligen den intensifierade markanvändningen som skapade förutsättningar för boken att etableras på denna lokal. Boken fanns möjligen i regionen redan tidigare, men den lyckades inte etableras sig i det studerade beståndet förrän lämpliga förutsättningar skapades för ungefär 900 år sedan.



Boken dominerar helt det nutida beståndet, men denna dominans verkar ha ett sentida ursprung. Bokpollenfrekvensen stiger kraftigt först under de senaste 50-100 åren. Det nutida beståndets sammansättning och struktur är troligen en effekt av markanvändningsförändringar under de senaste 100 åren. Granen etablerades i det lokala beståndet för ungefär 100 år sedan, men den har ännu inte fått någon större betydelse. I dag finns endast ett fåtal granar spridda i bokbeståndet. Granen har däremot fått större betydelse i områdets skogar under senare tid, troligen som en effekt av skogsbruk under de senaste 50 åren.



Diskussion



De storskaliga holocena migrationsmönstren för träd i Europa verkar vara styrda av klimatet och dess förändringar över tiden. Detta gäller troligen också för bokens och granens storskaliga migrationsmönster. När man däremot betraktar bokens etablering och expansion på beståndsnivå verkar helt andra faktorer, t ex störningar, vara betydelsefulla.



Redan innan boken expanderade i södra Sverige var det regionala klimatet gynnsamt. Därför kan klimatet knappast anses vara den enda faktor som fick boken att etableras i södra Sverige. Bokens etablering påverkas av en rad faktorer där t ex den vegetationstyp som invaderas, störningsregimen (bränder, stormar, betestryck mm) och mänsklig påverkan, är betydelsefulla. Tidpunkten för etableringen av bok i ett bestånd påverkas av lokala faktorer, där mänskliga aktiviteter kan ha stor betydelse. Slumpfaktorer kan även spela in, t ex när bokollon råkar spridas till ett bestånd där det råder goda förutsättningar för etablering. Perioder med snabb bokexpansion sammanfaller ofta med perioder då intensiteten i markanvändningen avtar, eller då den förändras efter en mera intensiv period.



Vid tidpunkten för bokens invandring till södra Sverige var skogarna redan till stor del påverkade av människan. I en del områden (t ex Mattarp, Flahult) invandrade boken i ett halvöppet kulturlandskap, där vegetations sammansättning till stor del kontrollerades av mänskliga aktiviteter. Bokens etablering underlättades sannolikt där av den rika tillgången på störda marktyper. I det halvöppna kulturlandskapet fanns givetvis också skogsbestånd (som dominerades av björk, ek och hassel), men deras sammansättning styrdes till stor del av mänskliga aktiviteter (t ex genom betestrycket).



I en del områden (t ex Bocksten, Siggaboda) verkar skogsvegetationen varit relativt opåverkad av mänskliga aktiviteter innan bokan invandrade, men lokala störningar (naturliga, eller inducerade av människan) underlättade troligen etableringen. Innan boken etablerades dominerades de relativt opåverkade skogstyperna i Småland och Halland av ek, lind och hassel. Den exakta sammansättningen och strukturen varierade dock en del mellan bestånden på grund av lokala faktorer.



Det är fullt möjligt att boken fortfarande befinner sig på vandring norrut i Sverige. Det verkar som om bokpopulationerna på nordliga utpostlokaler är mycket livskraftiga och kan expandera lokalt om de tillåts till detta. Det verkar snarare som att det är den nuvarande markanvändningen, och inte klimatet, som sätter stopp för en vidare expansion. De nordliga utpostlokalerna kan sägas utgöra spridningskällor varifrån boken kan spridas till det omgivande landskapet.



Granens expansion påverkas också av lokala faktorer, men den regionala spridningen i södra Sverige verkar mera styrd av dess spridningshastighet än av förändringar i t ex markanvändningen. Den lokala expansionen av gran sker vid den tidpunkt då dess front når fram till området. När granen nådde sydligaste Sverige mötte den ett halvöppet kulturlandskap som sedan lång tid tillbaka var påverkat av människan. Den ursprungliga skogstypen var då till stor del redan ersatt med betesmarker och relativt glesa och betade skogar. Denna vegetation var inte speciellt motståndskraftig mot granen, varför den snabbt kunde expandera när den väl nådde fram till ett nytt område.



Boken och granen är båda dominanta trädarter och konkurrensen dem emellan blir därför mycket intensiv när de möts i samma bestånd. Tyvärr har de ännu inte vuxit tillsammans under någon längre tid på de studerade lokalerna, varför det är svårt att säga något om utgången av konkurrensen på längre sikt. På den sydligaste av de studerade lokalerna (Siggaboda) har de vuxit tillsammans under ca 200 år. Det är också på denna lokal som de i nutid konkurrerar intensivt med varandra. Åtminstone i beståndet allra närmast provpunkten (fig. 8) kan man notera att granen konkurrerat ut boken, men detta gäller troligen inte generellt för hela lokalen.

• author: Björkman, Leif
• supervisor: [unknown] [unknown]
• opponent: prof Aaby, Bent, Copenhagen, Denmark
• organization: Quaternary Sciences
• publishing date: 1996
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Geology
• keywords: physical geography, Geology, south Sweden, Late Holocene, succession, disturbance, forest history, forest continuity, population dynamics, immigration, palaeoecology, pollen analysis, Fagus sylvatica, Picea abies, Geologi, fysisk geografi, Palaeobotany, phylogeny, palynology, Paleobotanik, fylogeni, palynologi
• in: Lundqua thesis
• issue: 39
• pages: 44 pages
• defense location: Farmakologiska inst. föreläsningssal, Sölvegatan 10
• defense date: 1996-12-06 10:15:00
• external identifiers: other:ISRN: SE-LUNBDS/NBGK-96/39+44p; scopus:0030318210
• ISSN: 0281-3033
• ISSN: 0281-3033
• language: English
• LU publication?: yes
• id: 209397b8-5d22-44b4-a97e-e2509307bf7b (old id 28817)
• date added to LUP: 2016-04-01 17:08:59
• date last changed: 2022-01-29 00:44:34