Pikeivory: behavioural mechanisms in northern pike piscivory

Abstract

Optimal foraging and prey preference in top predators may affect population and community dynamics and structure. Also, optimal foraging and prey preference may shift with prevailing conditions, and therefore create changes in the effect of predation. In this thesis, I examine the effects of intraspecific interactions among northern pike on pike predatory behaviour, prey preference, and subsequent trophic effects. Northern pike are gape-size limited, ambush predators that generally choose prey sizes well below their upper limit, and prefer shallow bodied prey before deep. I ascribe these preferences to avoidance of risk of intraspecific interactions, such as kleptoparasitism and cannibalism, since taking large or deep bodied prey leads to longer handling times and increased risk of interaction, and since pike foraging around conspecifics significantly prefer small prey while pike foraging alone do not. Further, optimal prey size for predators can be affected by differences in digestion efficiency between prey sizes, but since northern pike gastric evacuation rates do not differ between equal-mass rations of different prey sizes, I exclude time for digestion in the optimal foraging and risk-avoidance budget in pike. Consequently, as pike forage on prey smaller than predicted by optimal foraging theory, and avoid large and deep prey, those prey enjoy a functional, behaviourally mediated refuge from predation, and the trophic effects of pike predation are decoupled by pike predatory behaviour. Thus, the effects of pike predation on lower trophic levels are affected by size and density dependent risk of interference and cannibalism, which may decrease predator impact, decouple trophic effects, and be a clue to the mechanisms behind e.g. alternative stable states and community dynamics in lakes.



For further information on the subject, please visit http://freshwater.ekol.lu.se

Abstract (Swedish)

Popular Abstract in Swedish

Äta och ätas



Om hur kannibaler och tjuvar kan påverka en sjö



Gäddor är kannibaler och stjäl ofta byten från varandra. Risken för överfall ökar med storleken på det byte gäddan äter. För att undvika att bli utsatta för dessa påhopp, väljer gäddor i första hand små och lågryggade byten, eftersom dessa är lättare att svälja och därigenom minskar risken. Därigenom låter gäddorna stora och högryggade bytesfiskar vara, och dessa fiskar kan fortsätta äta djurplankton, som därför äter färre växtplankton och växtplanktonen tilltar i antal, konkurrerar ut högre växter som vass, varpå sjön kan bli grumlig. Man har tidigare ansett att höga tätheter av gädda borde minska antalet bytesfiskar drastiskt, varför djurplanktonen skulle öka i antal och äta upp alla växtplankton och göra sjön klar. Eftersom gäddor är kannibaler och tjuvar, behöver detta inte vara fallet.



De flesta av oss har nog vid något tillfälle sett en sjö. En del av oss har förmodligen sett mer än en. Om du har sett mer än en, har du kanske förvånats över hur olika sjöar kan vara. Nu menar jag inte att de kan vara stora eller små, djupa eller grunda, utan att själva vattnet kan vara olika. En del sjöar är klara, med mycket vass och undervattensväxter, medan andra är grumliga och fulla av alger. En av anledningarna till varför sjöar kan te sig olika på det sättet, är att de innehåller olika organismer. Alla sjöar innehåller någon form av näring, som växter använder tillsammans med ljus för att växa och föröka sig. En del växter är små, ibland encelliga växtplankton, som de något större djurplanktonen äter. Dessa djurplankton ingår sedan i små fiskars föda och små fiskar blir mat för större fiskar. Att en sjö är grumlig och full av alger kan därför bero på hur mycket djurplankton som finns i vattnet. Finns det mycket djurplankton som äter växtplankton blir det mindre växtplankton kvar. I så fall blir det näring och ljus över till större växter, som tex vass, och sjön blir klarare. Om det däremot finns mycket småfisk i sjön, kommer dessa att äta upp stora delar av djurplanktonbeståndet, vilket leder till att ingen äter växtplankton och sjön blir grumlig. Slutligen, om sjön innehåller många större fiskar, kommer dessa att äta mycket småfisk, som därför inte äter lika många djurplankton, vilket leder till att det finns många som äter växtplankton och att sjön blir klarare. De här exemplen på effekter av olika nivåer i näringskedjan kallas trofiska kaskader.



Frånkopplande munstorleksbegränsningar



I resonemanget om trofiska kaskader ovan, borde en ökad täthet av tex gädda i en sjö leda till färre växtplankton och en klarare sjö. Så är inte alltid fallet. Det finns exempel på sjöar som håller mycket gädda, som trots detta är grumliga. Dessutom, när man tillsatt gädda till grumliga sjöar för att försöka få dem klarare har de blivit klara först i början, för att senare övergå till sitt tidigare, grumliga stadium. Detta trots att det funnits gott om gädda. En av anledningarna till detta fenomen kan vara att trots att gäddorna är många, äter de inte tillräckligt mycket småfisk för att skapa den önskade trofiska kaskaden. Då kan man fråga sig varför gäddorna inte äter tillräckligt mycket småfisk. Gäddor är munstorleksbegränsade i sitt bytesval. Det betyder att om bytesfisken har en högre rygg än gäddans mun är bred, så kan gäddan inte äta upp den. Om många bytesfiskar är så stora, kommer dessa att åtnjuta en storleksrefug från predation, dvs de kan inte bli uppätna, och kommer att fortsätta äta djurplankton och föröka sig som om inget hade hänt. I så fall, även om gäddorna äter de fiskar de kan ta, kommer det att finnas fiskar som inte blir påverkade av gäddorna och fortsätter äta djurplankton. De trofiska kaskaderna blir då frånkopplade.



Kannibalism och kleptoparasitism



Även om gäddan är munstorleksbegränsad så kan den ta mycket stora byten. Trots detta väljer gäddor oftast att äta långt mindre byten än den kan ta, oftast de minsta de kan få tag i. Därför kommer inte enbart de bytesfiskar som är större än gäddornas gap att vara säkra, utan även de större bytena som gäddorna egentligen kan ta. Därför frånkopplas kaskaderna ytterligare av gäddans beteende. Gäddan väljer inte bara storlek på byte, utan även efter bytets kroppsform. Om man låter gäddor välja mellan lågryggade mörtar och högryggade braxar, väljer gäddan mörten. Därför kommer högryggade bytesfiskar att kunna vara ännu mindre än lågryggade för att slippa bli uppätna. Då kan man ställa sig frågan varför gäddan väljer på detta sätt. När gäddan äter, slår den sitt byte från sidan, tvärs över ryggen. För att sedan kunna svälja fisken så lätt som möjligt, vänder gäddan bytet i munnen, så den kan svälja det med huvudet först. Tiden mellan att bytet attackeras och är fullkomligt svalt kallas hanteringstid. Ju större bytet är, desto längre blir hanteringstiden. Nu är det så, att under tiden gäddan hanterar sitt byte, sänder den indirekt ut signaler i vattnet. Rörelsen skapar mekaniska och visuella signaler och bytet kan blöda och släppa ifrån sig kemiska signaler, dvs lukta. Det är just dessa typer av signaler som gäddor använder sig av för att lokalisera sitt byte. Därför, om det finns andra gäddor i närheten när en gädda hanterar sitt byte, kommer dessa troligen att registrera signalerna och bli attraherade. Det hade ju inte varit så farligt, om det inte hade varit för det faktum att gäddor är både kannibaler och kleptoparasiter. Kannibalism talar nog för sig självt, medan kleptoparasitism betyder att djur stjäl föda från varandra, efter att den första har börjat äta. Risken för kannibalism och kleptoparasitism ökar med mängden signaler och mängden signaler ökar med hanteringstiden. Hanteringstiden i sin tur beror på bytets kroppshöjd. Därför väljer gäddor små och lågryggade bytesfiskar för att undvika risken och frånkopplar därigenom de trofiska kaskaderna.



Många gäddor äter mindre



Även om gäddor är munstorleksbegränsade och väljer att äta små och lågryggade byten borde de kanske kunna äta upp tillräckligt många bytesfiskar för att hålla nere antalet och därigenom låta djurplanktonen öka och äta mycket växtplankton. Men det gör de inte alltid. Hur mycket en gädda äter beror på hur ofta den vill äta, hur många byten som finns, samt hur lång hanteringstiden är för varje byte. Vid låga tätheter av bytesfiskar kommer därför gäddor att äta så många byten de kan, medan de vid höga tätheter av bytesfiskar kommer att äta bara så många de behöver. Detta stämmer om gäddorna är ensamma eller om de inte hade varit kannibaler och kleptoparasiter. Gäddor är sällan ensamma och de både stjäl mat från varandra och äter upp varandra. Därför beror deras ätande också på hur många andra gäddor som finns i närheten och hur mycket dessa gäddor interagerar med dem. Om det finns många gäddor i närheten, som alla är pigga på att stjäla mat eller äta upp någon artfrände, kommer varje gädda att minska sitt ätande för att undvika risken. I och med detta äter inte väldigt många gäddor väldigt mycket mer än bara många gäddor, utan ligger kvar på liknande nivåer, med lägre tillväxt.



Användningsområde



Som så mycket annan grundforskning finns det inga direkta kopplingar med användning i tex samhället med min forskning. Däremot är mina resultat intressanta i det att de beskriver och kvantifierar olika mekanismer bakom ekosystemen i våra sjöar. Med förståelse över hur olika organismer påverkar varandra i en sjö, kan vi bättre utvärdera det faktiska stadium sjön befinner sig i, samt utverka former för förändring av sjösamhället för att tex förbättra vattenkvalitet och fiskenäring.



För vidare information i ämnet, se http://freshwater.ekol.lu.se

• author: Nilsson, Anders
• supervisor: [unknown] [unknown]
• opponent: Dr Mittelbach, Gary G., Kellogg Biological Station, Michigan State University, USA
• organization: Division aquatic ecology; Aquatic Ecology (research group)
• publishing date: 1999
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Ecology
• keywords: northern pike, cannibalism, kleptoparasitism, predation, optimal foraging, Animal ecology, Djurekologi
• pages: 95 pages
• defense location: Lund
• defense date: 2000-01-14 10:15:00
• external identifiers: other:ISRN: SE-LUNBDS/NBZE-00/1081+95PP
• ISBN: 91-7105-123-6
• language: English
• LU publication?: yes
• additional info: The information about affiliations in this record was updated in December 2015. The record was previously connected to the following departments: Aquatic Ecology (432112234), Animal Ecology (Closed 2011) (011012001)
• id: bdb40c14-88f3-46d5-8a48-f073caa52556 (old id 40171)
• date added to LUP: 2016-04-04 12:11:24
• date last changed: 2021-01-06 00:21:33