Inference and management of populations in variable environments

Abstract

Population dynamics in space and time are manifested as changes in the distribution and abundance of organisms. To couple such patterns to the underlying processes is a central question in ecology and also key to successful management. In this thesis, I use theoretical models as well as time series data to analyze population dynamics in environments that are variable in space or time. An example of spatial heterogeneity is when we establish a reserve - where individuals are protected from exploitation - and let individuals distribute themselves between the reserve and the surrounding exploited area. I show that if a population conforms to the ideal free distribution (IFD), the harvest rate resulting in the maximum sustainable yield is unaffected by the size as well as the quality of the reserve. Source-sink systems, where there is a net flow from "good" to "bad" habitats, complicate population management, and optimal harvesting decisions are contingent on dispersal rates and quality differences among habitats. Populations also experience temporal variation within a year (seasonality) as well as between years. By incorporating seasonality in a population harvesting model, I give an explanation to the observation that pre-harvest population densities are sometimes unaffected by harvesting. Between-year variability is studied by building stochastic population models that can be approximated by statistical time series models and applied to real data. In exploited populations, the harvesting process itself is another stochastic factor that influences the dynamics. I demonstrate that under many circumstances, variable harvest can explain a considerable proportion of the variation in population density, sometimes even more than explained by environmental stochasticity. The eastern Baltic cod (<i>Gadus morhua</i>) seems to be an example of that. Finally, I show that if the environmental stochasticity is temporally autocorrelated, any attempt to disentangle demographic and environmental impact on population dynamics will be problematic. I nevertheless try to get around some of the difficulties and present a case study on how winter climate patterns are visible in time series of passerine birds wintering in northern Europe. In conclusion, my thesis shows the need to, and potential of, using ecological theory expressed as mathematical models, to guide our thinking and analysis of population patterns and processes. I have analyzed mathematical models with the purpose of understanding the structure of real systems and what it takes to analyze data from them. The two case studies presented, explicitly couple observed dynamics to the underlying processes with some success.

Abstract (Swedish)

Popular Abstract in Swedish

En central frågeställning inom ekologin handlar om hur och varför organismers utbredning och antal varierar i tid och rum. Detta forskningsfält går under namnet populationsdynamik och är ämnet för min avhandling. Populationsdynamik handlar om mönster, slumpmässighet, förändringar; helt enkelt matematik! Av den anledningen är det inte bara önskvärt, utan faktiskt nödvändigt, att använda sig av matematik och matematisk statistik för att kunna utveckla vetenskapliga teorier inom fältet.



Populationsdynamiska teorier utgör den biologiska grunden för hållbart resursutnyttjande. I artikel I-III studerar jag skördemodeller (där skörd innefattar fiske och jakt) i en rumsligt variabel miljö, och visar på potentiella effekter av att inrätta reservat där exploatering ej förekommer. För att förstå hur individer fördelar sig mellan reservat och omgivning antar jag en s.k. ideal och fri fördelning. Det innebär att individer är fördelade så att ingen kan få högre reproduktiv framgång genom att flytta på sig. Ett viktigt resultat är att under en ideal och fri fördelning, påverkar varken reservatets storlek eller kvalitet (resurstillgång, mortalitetsrisk etc.) det skördetryck som i genomsnitt ger högst skörd. Om det däremot sker ett riktat flöde av individer från reservatet till omgivningen, t.ex. fisklarver som driver med havsströmmar, påverkas beslut om optimal skörd av storleken på detta flöde och kvalitetsskillnader mellan reservat och omgivning.



En vanlig - och ofta användbar - förenkling i populationsmodeller är att negligera säsongsmässig variation i reproduktion och överlevnad. I artikel IV ändrar jag på det antagandet och bygger in säsongsbundna händelser i en skördemodell. Min modell visar att populationsstorleken innan skörd kan vara lika stor eller t.o.m. större om man har ett lågt skördetryck än om man inte skördar alls. Detta resultat går stick i stäv mot de förutsägelser som ges av skördemodeller utan säsonger, men får visst stöd av data från jagade populationer av både fåglar och däggdjur.



Säsongsmässighet är ett exempel på variation inom ett år. Naturligtvis förändras förutsättningarna för reproduktion och överlevnad även mellan åren. För att studera detta använder jag mig av slumpmodeller där jag tar hänsyn till att miljövariation ger upphov till variation i demografiska processer. I populationer som exploateras är det särskilt två processer som kan generera variation i födslar och dödslar, och därmed antalsfluktuationer. Den första är rekryteringen av nya individer till populationen och den andra är själva skördeprocessen. Under vilka omständigheter rekrytering eller skörd är den viktigaste faktorn bakom populationsfluktuationer studeras i artikel V. Det viktigaste resultatet är att skördeprocessen ofta kan vara nog så viktig som rekryteringen. Detta resultat får empiriskt stöd i artikel VI, där jag visar att variabelt fisketryck är den viktigaste faktorn för det minskande torskbeståndet i östra Östersjön. Detta är värt att tänka på innan man försöker förklara populationsnedgångar med diverse miljöfaktorer som tros påverka rekryteringen.



Det går dock inte att blunda för att abiotiska faktorer och klimatvariation kan påverka populationers antalsförändringar. I artikel VII visar jag att NAO (the North Atlantic Oscillation) - ett klimatindex som speglar vinterklimatet i bl.a. Europa - påverkar flyttfåglar olika beroende på var de övervintrar. Det generella mönstret är att de arter som övervintrar i norra och centrala Europa gynnas av milda vintrar, medan de arter vi finner i Medelhavsområdet inte visar någon samstämmig påverkan av NAO. Alla arter påverkas dock inte enligt ovan och den metod som används i artikel VII kan hjälpa till att identifiera vilka arter som är känsliga för klimatförändringar återspeglade av NAO.



Avhandlingen avslutas med en artikel i gränslandet mellan ekologi, statistik och filosofi. Jag visar att ekologer som analyserar data ofta måste leva med den osäkerhet det innebär att olika processer kan ge upphov till samma mönster i data. Att utifrån data avgöra vilken process som genererat data är därför inte alltid möjligt med mindre än att ytterliggare information tillförs. Min bestämda uppfattning är att vi måste ta detta problem på allvar, inte minst när våra studier ligger till grund för beslut inom vilt- och fiskeförvaltning. Artikel VIII visar när det är sannolikt att problemet med alternativa processer uppkommer och ger förslag på hur det kan hanteras i praktiken.

• author: Jonzén, Niclas
• supervisor: [unknown] [unknown]
• opponent: Prof Mangel, Marc, University of California, Santa Cruz
• organization: Evolutionary ecology
• publishing date: 2001
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Biological Sciences
• keywords: habitat selection, environmental variability, Population dynamics, harvesting, time series analysis, model selection, Ecology, Ekologi
• pages: 155 pages
• defense location: Blue Hall, Ecology Building
• defense date: 2001-12-14 10:15:00
• external identifiers: other:ISRN: SE-LUNBDS/NBTE-01/1013+142pp
• ISBN: 91-7105-163-5
• language: English
• LU publication?: yes
• id: a9858fe0-ac42-481e-8efb-4c9f76e4566b (old id 42142)
• date added to LUP: 2016-04-04 11:06:13
• date last changed: 2018-11-21 21:02:41