Magnetic orientation in migratory birds

Abstract

My thesis focuses on magnetic orientation in migratory birds, i.e. how they can perceive information from the Earth’s magnetic field and use it for orientation. To examine magnetoreception and the function of the light-dependent magnetic compass in birds, I performed behavioural orientation experiments with European robins, Erithacus rubecula, under different spectra and intensities of light. The birds were well-oriented under low-intensity 560.5 nm green light, but completely disoriented under 567.5 nm green-yellow light. Under low-intensity red light (617.0 nm) the birds shifted their preferred direction. This indicates that birds might possess at least two antagonistically interacting, magnetically sensitive spectral mechanisms, a short-wavelength mechanism in the blue-green and a long-wavelength mechanism in the red part of the spectrum.



Five papers in this thesis are based on experiments carried out during an expedition to northern Canada. By displacing juvenile and adult birds across the Canadian tundra to areas beyond their normal experience and repeatedly testing their orientation we could (1) study the orientation and navigation abilities of inexperienced and experienced birds, (2) test the sensitivity of the magnetic compass at steep angles of inclination and (3) examine the use of magnetic and celestial compasses at geographic latitudes where the properties of the geomagnetic field change rapidly across longitudes and where the midnight sun makes star compass orientation impossible. White-crowned sparrows, Zonotrichia leucophrys, and Savannah sparrows, Passerculus sandwichensis, oriented towards the seasonally expected migratory directions with access to magnetic compass cues only. White-crowned sparrows could select a magnetic compass course in magnetic fields with an inclination deviating by only 1.4° from the vertical, but were disoriented at the magnetic North Pole. The change in orientation shown by both juvenile and adult white-crowned sparrows as a reaction to changing declination along the eastward displacement shows that these birds were aware of their position relative to home. In cue-conflict experiments, the birds shifted their preferred direction according to an artificial deflection of the magnetic field and recalibrated their celestial compasses, thus prioritized magnetic compass information in favour of celestial cues. By extrapolating potential migration routes from the empirical data collected during the expedition we could on a theoretical basis study the feasibility of using different compasses to reach the expected goals.



Finally, I investigated the interrelationship and calibration between magnetic and celestial compass cues in a review of the existing literature and described how the different compasses might interact.

Abstract (Swedish)

Popular Abstract in Swedish

Om flyttfåglarnas magnetiska orientering



Fåglarnas flyttning har fascinerat människan i alla tider och det finns fortfarande många obesvarade frågor om hur fåglarna hittar sina flyttningsvägar. Flyttande fåglar använder olika typer av ledtrådar för att orientera sig. Orienteringexperiment har visat att fåglarna använder information från både himlavalvet och jordens magnetfält för att finna sin flyttningsriktning. Solkompassen relaterat till lokal tid, mätt med deras inre klocka, gör att de kan bestämma solens position under dagens lopp. Även mönstret av polariserat ljus över himmeln, vilket syns bäst vid gryning och skymning, är viktigt för orienteringen. När väl ungfåglarna har lärt sig stjärnornas placering på himmeln genom att iaktta stjärnhimmelns rotation runt Polstjärnan, ger stjärnkompassen dem den geografiska riktningen. Sist men inte minst har fåglarna förmågan att använda jordens magnetfält för orientering och det är detta som är huvudämnet i denna avhandling.



Jorden är jämförbar med en enorm stavmagnet som skapar ett eget magnetfält, som i princip är parallellt med jordens axel men med en viss avvkelse, den så kallade missvisningen. Magnetfältet är riktat uppåt från jordytan vid Sydpolen och nedåt vid Nordpolen. Flyttande fåglar har en så kallad inklinationskompass som beror på de magnetiska fältlinjernas riktning längs den magnetiska nord-syd-axeln och lutningen av de geomagnetiska fältlinjerna, förmodligen i förhållande till jordens dragningskraft. Både på norra och södra halvklotet så möts de magnetiska fältlinjerna och horisonten i riktning mot polerna medan öppningen på inklinationsvinkeln i förhållande till jordytan är riktad mot ekvatorn. Därför bör fåglarnas flyttbeteenden vara kodade på ett liknande sätt oberoende om de lever på norra eller södra halvklotet. Detta innebär att de flyger i riktning mot ekvatorn på hösten efter häckningssäsongen när dagarna blir kortare och i riktning mot polerna på våren när dagarna blir längre.



Fåglar visar “flyttningsoro”, ett hopp-beteende som bara syns under flyttningssäsongerna och som är riktad mot den flyttningsriktning som fåglarna har naturligt. Flyttningsoron kan mätas genom att man sätter varje fågel i en orienteringsbur utformad som en tratt med sluttande väggar, under ungefär en timmes tid. Trattarna eller burarna är antingen invändigt klädda med Tipp-Ex-papper (skrivmaskinkorrigeringspapper) eller med 8 plattor kopplade till en dator som registrerar riktningen på fågelns flyttningsoro.



I beteende-experiment har man visat att fåglarnas inklinationskompass är beroende av ljus med specifika våglängder, dvs. fåglar är väl orienterade i den säsongsmässigt förväntade flyttningsriktningen när de testas i blått, turkost och grönt ljus men desorienterade i gult och rött ljus. Man tror att fåglarna kan se de magnetiska fältlinjerna, på liknande sätt som normalt seende, och att magnetkänsliga fotoreceptorer som stimuleras av olika färger uppfattar denna information. För att undersöka detta ljusberoende mer i detalj gjorde jag orienteringsexperiment med rödhakar i olika spektra och intensiteter av ljus. Våra experiment visade välorienterat beteende i grönt, lågintensivt ljus och total desorientering i grön-gult ljus, dvs. två spektra som bara marginellt skiljer sig åt. I rött, lågintensivt ljus visade alla våra rödhakar en felvriden orienteringsriktning. De här resultaten visar att fåglarna förmodligen har mer än en av dessa magnetkänsliga fotoreceptorer: en i den blå-gröna delen som tillåter fågeln att orientera i sin flyttningsriktning och en i den röda delen av spektrat som får fågeln att vrida sin orientering bort från flyttningsriktningen. De fungerar förmodligen motsatt varandra så att när båda receptorerna är aktiverade, som i grön-gult ljus, så blir fåglarna desorienterade.



I början av min tid som doktorand hade jag den unika möjligheten att delta i en expedition organiserad av Svenska Polarforskningssekretariatet (Tundra Northwest 1999) till norra Canada. Vid höga nordliga breddgrader korsar de magnetiska fältlinjerna jordens yta med en mycket spetsig inklinationsvinkel. Ju brantare fältlinjerna är desto svårare är det för fåglarna att avgöra den korrekta magnetiska nord-sydaxeln och transformera denna information till en flyttningsriktning. Våra huvudprojekt var att studera fåglarnas orienteringsförmåga nära och vid den magnetiska nordpolen (där de magnetiska fältlinjerna är helt vertikala) och att undersöka effekten av att förflytta både unga och gamla fåglar över längdgraderna (från väst till öst). Därför fångade vi två arter av nordamerikanska sparvar, vitkronad sparv och gulbrynad grässparv, i Inuvik, Northwest Territories och transporterade en del av dessa fåglar med isbrytare österut genom kanadensiska Arktis till Iqauit, Nunavut. Genom att göra upprepade tester i orienteringstrattar kunde vi visa att fåglarna kunde orientera i den säsongsmässigt förväntade riktningen även vid höga arktiska breddgrader endast med hjälp av deras magnetkompass, och att de även prioriterade magnetkompass-information framför information från himlen (sol och senare stjärnor). Detta är lite oväntat eftersom datorsimuleringar som jag har gjort visade att om en fågel skulle följa en magnetisk kompasskurs (hålla en konstant magnetisk riktning) skulle den slutligen snurra runt magnetiska nordpolen i stället för att nå sin övervintringsplats i södra USA och Mexico. Vi kunde alltså visa att fåglars inklinationskompass är så känslig att vitkronade sparvar kan använda sin magnetkompass även i magnetiska fält med en inklination som bara skiljer sig 1,4° från vertikalt (riktat rakt ned i marken). Vid själva magnetiska nordpolen, som just då låg vid Ellef Ringnes Island, var fåglarna totalt förvirrade och inte kunda lista ut sin flyttriktning om de inte kund se himlen. Under tiden som fåglarna förflyttades österut upptäckte vi att de ändrade sin orientering som en reaktion på ändrad missvisning (riktningsskillnaden mellan geografisk och magnetisk nordriktning). Det vill säga att fåglarna avläste regelbundet både himmelns och de magnetiska orienteringsfaktorerna och verkade veta var de befann sig i förhållande till sin hemort (Inuvik). Hittills hade vi trott att unga fåglar, som gör sitt livs första flyttningsresa och därför inte har någon tidigare erfarenhet av flyttnigar, inte skulle kunna kompensera för en sådan förflyttning och därmed inte heller kunna navigera.



I sista delen av min avhandling undersökte jag sambandet och kalibreringen mellan himmelns och de magnetiska faktorerna i en genomgång av befintlig litteratur. Det kan vara viktigt för fåglar att kunna få motsägelsefull information från olika orienteringssystem (magnetkompass, himmelskompasser) att stämma överens när de följer den artspecifika flyttningsriktningen, speciellt för unga fåglar som saknar erfarenhet. Bland annat fick vi indikationer på att för att kunna omkalibrera magnetkompassen var tillgång till information från himlens polarisationsmönster både vid gryning och skymning nödvändigt.



Så slutligen: Resultaten av denna avhandlingen visar att magnetkompassen spelar en viktig roll i fåglarnas orienteringssystem, men hur den fungerar tillsammans med andra orienteringssystem (sol- och stjärnkompass) är mycket komplicerat. Fler studier av orientering med hjälp av magnetkompass kommer att behövas för att få klarhet i alla kvarvarande mysterier!

• author: Muheim, Rachel
• supervisor: [unknown] [unknown]
• opponent: Prof. Wiltschko, Wolfgang, J. W. Goethe-Universität, Frankfurt, Germany
• organization: Functional zoology; Lund Vision Group (research group)
• publishing date: 2004
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Zoology
• keywords: Animal ecology, Djurekologi, cue-conflict, clock-shift, cue calibration, geomagnetic field, high Arctic latitudes, Emlen funnel, magnetic compass, magnetoreception, navigation, migration, bird, orientation
• pages: 126 pages
• defense location: Ecology Building
• defense date: 2004-02-20 10:15:00
• ISBN: 91-7105-197-X
• language: English
• LU publication?: yes
• additional info: Article: Muheim R., Bäckman J. and Åkesson S. (2002): Magnetic orientation in European robins is dependent on both wavelength and intensity of light. J. Exp. Biol. 205: 3845-3856. Article: Åkesson S., Morin J., Muheim R. and Ottosson U. (2001): Avian orientation at steep angles of inclination: experiments with migratory white-crowned sparrows at the magnetic North Pole. Proc. R. Soc. Lond. B 268: 1907-1913. Article: Åkesson S., Morin J., Muheim R. and Ottosson U.: Displaced birds navigate in the high Arctic. Manuscript. Article: Muheim R. and Åkesson S. (2002): Clock-shift experiments with Savannah sparrows, Passerculus sandwichensis, at high northern latitudes. Behav. Ecol. Sociobiol. 51: 391-401. Article: Muheim R., Alerstam T. and Åkesson S. (2003): Compass orientation and possible migration routes of passerine birds at high northern latitudes. Oikos 103: 341-349. Article: Åkesson S., Morin J., Muheim R. and Ottosson U. (2002): Avian orientation: effects of cue-conflict experiments with young migratory songbirds in the high Arctic. Anim. Behav. 64: 469-475. Article: Muheim R., Moore F. R. and Phillips J. B.: Calibration of magnetic and celestial compass cues: a review of cue-conflict experiments. Manuscript.
• id: da717197-4070-47eb-acb3-569e7091bbc0 (old id 466614)
• date added to LUP: 2016-04-04 10:18:43
• date last changed: 2021-01-27 13:23:29