Movement ecology of aerial insectivorous birds : Individual-based studies on swifts and nightjars

Abstract

Many birds are predisposed to annually undertake movements over large temporal and spatial scales. They have an efficient flight machinery, demonstrate impressive capacities in storing and burning fuel, and they exhibit necessary orientation and navigational skills. Avian migrants are still limited in the amount of time and energy they can allocate towards their movements and need to balance migration-related costs against expenditures associated with reproduction and maintenance. Different specialisations towards a migratory life will likely evolve depending on the ecology of the bird. My work aimed to investigate the ecology of large-scale movements of three species of aerial insectivorous birds by using miniaturised technology to record individual birds´ position and activity during the non-breeding season. The common swift Apus apus and the pallid swift A. pallidus, are two highly aerial species that through their morphological and behavioural modifications are predisposed to a life in the air. Both species were documented to be air-borne throughout the non-breeding season which in the common swift results in a continuous flight for about ten months. Spending this time ranging over the African continent where large-scale weather systems generate an asynchronous seasonal landscape the swifts could potentially continuously track spatiotemporal variations in resources. However, the birds prioritised longer periods of residency briefly interrupted by shorter movement phases indicating that resource patchiness and local knowledge may be important determinants of the swifts´ movement patterns.
The crepuscular and nocturnal European nightjar Caprimulgus europaeus showed in contrast to the swifts a very limited activity pattern. It is a visual hunter that mainly forages during dusk and dawn, although on moonlit nights this temporal constraint is reduced. Throughout the non-breeding season I found a clear periodic pattern in both migratory flights and foraging activities suggesting that the European nightjar may strive to increase the migration speed by allocating the fuelling towards moonlit nights. Influenced by wind conditions en route, the tracked birds undertook loop-migrations where the spring routes were consistently west of autumn routes. The detoured routes were at least in spring beneficial for a migrant striving to reduce the amount of energy and time spent on migration due to an associated reduction in barrier crossing. This optimal detour varied with breeding longitude and resulted in a spatial linkage between the breeding site and the stopover locations associated with the barrier crossing. This indicates that any spatial variations in this important part of the annual cycle may influence population trends differently across the breeding population. Technical advances and miniaturisations of data-recording devices have enabled individual-based studies on more and more species and will likely reveal predicted as well as completely surprising examples of bird migrations in many years to come. In this thesis I have explored some of the large-scale movement patterns observed in a group of aerial insectivorous birds. Some of the results and conclusions reveal peculiarities of this specific group of birds while other findings, such as the selection of migratory routes, should be of a more general interest in the field of bird migration.

Abstract (Swedish)

Långdistansflyttande fåglar uppvisar ett flertal gemensamma egenskaper som ger dem goda förutsättningar att regelbundet förflytta sig över kontinentala avstånd. De har exempelvis en effektiv flygmotor som gör att de kan hålla sig flygande, och en god förmåga att både lägga på sig, och bränna fett som flygbränsle. Fåglar uppvisar i regel också goda orienterings- och navigationsegenskaper, vilket är en förutsättning för att kunna hitta vägen mellan häckningsplatserna och övervintringsområdena. Eftersom flyttfåglar behöver hinna med andra aktiviteter, som reproduktion och fjäderbyte, under året så är de fortfarande begränsade i mängden tid och energi de kan spendera under flyttningen. Beroende på fåglarnas levnadsätt och förutsättningar så kan man misstänka att anpassningen till ett liv som flyttfågel kan te sig olika mellan olika arter. Här har jag studerat de storskaliga rörelsemönstren hos en grupp fåglar som har specialiserat sig på att jaga luftburna insekter medan de själva flyger. Jag visar bland annat att tornseglare Apus apus och bleka tornseglare A. pallidus spenderar merparten av tiden utanför häckningsperioden i luften, vilket i tornseglarens fall kan innebära en flygtur på tio månader. Jag fann också tydliga samband mellan fåglarnas rörelser inom den Afrikanska kontinenten och de cykliska regnperioderna där de bleka tornseglarna systematiskt anlände till områden där regnen precis slutat. När jag jämförde rörelsemönstren hos samma bleka tornseglare med en grupp tornseglare så fann jag både några likheter och några skillnader. Tornseglarna anlände till övervintringsområdena söder om Sahara flera veckor tidigare än de bleka tornseglarna, men deras tidsförhållande till de undandragande regnen var slående lika eftersom tornseglarna stannade på platser norr om områdena senare använda av de bleka tornseglarna. I samband med de bleka tornseglarnas ankomst och med progressionen av torrsäsongen strax söder om Sahara så förflyttade sig tornseglarna söderut, förbi de bleka tornseglarna, och försköt därmed sitt temporära förhållande till regnsäsongen. De potentiella interaktionerna mellan de båda, påfallande lika arter, är spännande att spekulera i, fast deras storlek och rörlighet gör utforskningen av de bakomliggande mekanismerna till en utmaning. Trots att specialiseringen till ett liv i luften medför att de båda seglarna kan röra sig fritt över den Afrikanska kontinenten så håller de sig för det mesta på samma plats. Vid de få tillfällen seglarna rör sig över större avstånd förflyttar de sig till nästa rastplats, ett rörelsemönster förknippat med andra mer marklevande fåglar. Kanske är inte bara den potentiella kostnaden att växla mellan stationära och rörliga perioder viktig hos mobila arter, utan också faktorer som distributionen av föda och lokalkännedom för relativt långlivade arter som seglarna studerade här?
Nattskärran Caprimulgus europaeus uppvisade tydliga ögleflyttningsmönster där individernas flyttningsvägar under våren konsekvent var lokaliserade väster om höstrutterna. Sådana mönster kan uppstå om förutsättningarna att lägga på sig flygbränsle varierar geografiskt mellan höst och vår, eller om regelbundna storskaliga vindmönster förkortar resvägen längs vissa rutter beroende på den önskade flyttningsriktningen. Genom att ta hänsyn till förutsättningarna att flyga i medvind längs olika rutter över Saharaöknen kunde jag visa att flyttvägarna som nattskärrorna använde överensstämde med de rutter där individen avväger förtjänsten att flyga i medvind över öknen och den adderade kostnaden att flyga en omväg. Tillsammans med observationerna att nattskärrorna inte tycktes koncentrera sig vid enstaka lokaler söder om Sahara och att de svenska fåglarna överlappade sinsemellan i positionerna för vår- och höst-rastplatser, pekar resultaten på att vindförhållanden har en större inverkan än rastingshabitatet på nattskärrornas flygvägar.
Utanför häckningssäsongen var nattskärrorna framförallt aktiva i gryningen och skymningen samtidigt som vi fann tydliga samband mellan fåglarnas aktiviteter och måncykeln. Eftersom nattskärran använder synen under jakten på insekter så är den sannolikt begränsad till perioder med relativt goda ljusförutsättningar. Givet detta samband kan nattskärran påskynda sin flyttning genom att lägga på sig bränsle under månljusa nätter och flytta när förutsättningarna blir sämre. Efter att ha analyserat data på nattskärrors flyttning över flera år, kunde vi konstatera att det så var fallet. En intressant aspekt rörande sambandet mellan flyttningen och månfaserna är att måncykeln förskjuts mellan åren, vilket sannolikt påverkar fåglarnas ankomstid till t.ex. häckplatsen. Med tanke på att det finns många arter vars dagliga födosöksförutsättningar skulle kunna påverkas av periodiciteten i måncykeln öppnar det upp för nya frågor för hur flyttfåglar hanterar sådana förutsättningar på ett optimalt sätt och jag hoppas det inspirerar framtida teoretiska och empiriska undersökningar.
Miniatyriseringen av data-loggar som man kan montera på friflygande fåglar har öppnat upp oanade möjligheter att studera migrationen hos allt mindre fågelarter, och möjliggjort tester av hypoteser såväl som beskrivande analyser av flyttningsmönster. I den här avhandlingen har jag undersökt några av de storskaliga rörelsemönster hos några fågelarter som fångar insekter i luften. Några av mina resultat och slutsatser rör egenheter hos denna specifika grupp fåglar. Samtidigt har jag studerat frågor som kan vara av ett mer allmänt intresse hos flyttfågelforskare, som exempelvis utformningen av nattskärrornas flyttvägar.

• author: Norevik, Gabriel
• supervisor: Susanne Åkesson; Anders Hedenström; Martin Stjernman
• opponent: Professor Winkler, David W., Department of Ecology and Evolutionary Biology, Cornell University, USA
• organization: Evolutionary ecology; Animal Navigation Lab (research group)
• publishing date: 2018-09
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Evolutionary Biology
• keywords: swift, nightjar, Apus, Caprimulgus, tracking, archival tags, GPS, geolocation, multi-sensor logger, migration, continuous flight, route choice, altitude, lunar cycle, seasonality
• volume: 220
• edition: 1
• pages: 246 pages
• defense location: Blå hallen, Ekologihuset, Sölvegatan 37, Lund
• defense date: 2018-10-19 09:30:00
• ISBN: 978-91-7753-826-4
• ISBN: 978-91-7753-827-1
• language: English
• LU publication?: yes
• id: 49d94dc4-a649-4e23-978d-d94106fceb97
• date added to LUP: 2018-09-20 10:01:31
• date last changed: 2021-01-27 21:39:33