Through the eyes of a woodpecker: Understanding habitat selection, territory quality and reproductive decisions from individual behaviour

Abstract

In this thesis I present some connections between foraging behaviour and reproductive success, time budget, tree species use, and habitat selection. The thesis is based upon both theoretical and empirical work. All empirical studies concern a south Swedish population of lesser spotted woodpeckers Dendrocopos minor, studied between 1990 and 1996.



The foraging behaviour of the lesser spotted woodpeckers was in agreement with a Bayesian patch leaving model. This was shown by a positive correlation between the giving-up density, GUD, and patch residence time, PRT, in natural patches exploited by the woodpeckers. Theoretical analyses furthermore revealed that the relationships between fitness, average GUD, and average PRT, should indicate which type of ecological factor was responsible for the differences in fitness and behaviour between individuals. Empirical data suggested that differences in food availability, mainly in terms of prey density in dead wood prior to breeding, was the factor most strongly influencing the date of egg-laying, and thereby reproductive success. Birds with high average GUD, i.e. high food availability, also spent less time foraging actively, probably in order to lower the predation risk. Most of the time thus relieved was spent either excavating nests, or perching. Such alternative activities was mainly engaged in mornings, when average GUD was higher than in afternoons.



The foraging preferences for the four most used tree species were positively related to the prey density available in the species, both between and within years. Foraging preferences, therefore, may serve as an indication to patch type value which may vary in both space and time. The preferences for two of the most used tree species were furthermore related to subsequent reproductive success. The preference for a common, but unprofitable tree species, was lower in the mornings, implying that both energy gain and predation risk change over the day. Lastly, the annual tree species preferences in an area could be predicted using a small set of variables. These predicted preferences could be used to predict habitat use within the territory. Thus, food availability determines reproduction, time budget and habitat use across several spatial scales.



There may be more information at the conservation ecology home page

Abstract (Swedish)

Popular Abstract in Swedish

Med hackspettsögon: att förstå habitatval, revirkvalitet och reproduktionsbeslut utifrån individers beteende



Min doktorsavhandling bygger både på teoretiska modeller och på fältstudier av mindre hackspett (Dendrocopos minor). För att slippa språkliga krumbukter eller tvetydigheter kommer jag hädanefter att kalla arten "småspett" i denna sammanfattning. Fältstudierna gjorde jag i samarbete med framför allt Ulf Wiktander, som presenterar andra aspekter av småspettens ekologi i sin avhandling (Wiktander 1998). Det fältarbete som presenteras här genomförde vi mellan 1990 och 1996, kring sjön Möckeln i södra Småland. De teoretiska arbetena gjorde jag i samarbete med Noél Holmgren.



Småspetten är en stannfågel som rör sig över mycket stora (flera hundra hektar) revir eller hemområden, framför allt i löv- eller blandskog. Under vintern kan den dessutom vistas ganska mycket i brukade, men gamla, granskogar, särskilt om den slår följe med sk meståg. Under hösten vintern och våren, fram till lövsprickningen hittar småspettarna nästan all sin föda i tunna, döda grenar i levande träd, framförallt i björkar, alar, ekar och lindar. Bytesdjuren som de äter är larver av något tiotal olika arter av långhorningsskalbaggar (Cerambycidae), men även en del andra skalbaggslarver. Vissa vårar äter de dessutom mycket larver av alhängemal (Argyresthia goedarthella) som de hittar i stambarken eller i torra grenar på al och björk.



Småspettarna lägger sina ägg ungefär samtidigt som eken slår ut, och ungarna föds i boet upp av mätarlarver, bladlöss och annat som föräldrarna hittar i lövverken, dvs en helt annan typ av föda än den som finns tillgänglig innan äggläggningen. Båda föräldrarna deltar i häckningsbestyren, men hanen har huvudansvaret och kan klara en stor del själv om honan överger honom eller skaffar sig en andra hane (se Wiktander 1998).



Jag har haft två viktiga målsättningar med mitt arbete. Den första är att förstå vilka resurser i småspettarnas miljö som avgör var de väljer att leva, och hur många ungar de lyckas föda upp. Detta är viktiga frågor eftersom småspetten har minskat med en obehagligt snabb takt under senare decennier. Ska vi kunna ge skogsbruket rekommendationer om en skötsel som spettarna kan uthärda, krävs den här typen av bakgrundskunskap.



Ett bra sätt att förstå småspettarnas krav på sin miljö är att försöka lära sig att tolka deras eget beteende, och det har varit min andra målsättning. Många studier har visat att djur i allmänhet har möjlighet att aktivt anpassa sitt beteende till den miljö de befinner sig i. Detta för att de ska klara sig så bra som möjligt, och få så många överlevande ungar som är möjligt i respektive miljö. Därför bör skillnader i beteende mellan individer som lever i olika miljöer innehålla information om hur de själva bedömer dessa miljöer. Exakt vilken information som bör finnas i beteendet, och hur den ska tolkas, har dock studerats förvånansvärt lite.



För att hitta ett sätt att mäta hur mycket föda en småspett anser sig ha tillgång till fick vi därför ställa upp ett antal matematiska modeller som byggde på så realistiska antaganden som möjligt. Vi antog att spettarna kunde ha en god uppskattning av hur mycket mat som i snitt fanns i de döda grenarna, och hur mycket tillgången varierade mellan grenar. Vidare, att de kunde göra en statistik uppskattning av hur många byten som fanns kvar i en gren i varje givet ögonblick. Detta kan förhållandevis enkelt beräknas om man håller reda på hur många byten man hittat på en gren, och hur länge man har letat där. Utifrån denna information fick sedan de teoretiska spettarna avgöra när det var dags att lämna en viss gren, för att hellre söka föda någon annanstans. Modellen visade att, om bytena var fördelade så att de flesta grenar hade inga eller få byten och få grenar hade fler (vilket var fallet i de verkliga döda grenarna), så borde spettarna lämna kvar fler byten på en gren ju längre tid de hade sökt föda på den. Vi kunde testa att modellen verkade stämma med verkligheten, på grenar som vi klippte ner efter det att småspettarna sökt föda på dem en känd tid. Dessa grenar röntgade jag på Lunds Lasarett, och kunde på så sätt räkna antalet kvarvarande byten.



Ur ett praktiskt perspektiv var kanske den största nyttan med modellen att den visade hur sambanden mellan medelantalet kvarlämnade byten, medeltiden på grenarna, och häckningsframgången, borde se ut. Dessa samband bör variera beroende på vilka omvärlds- eller individskillnader som orsakar skillnaderna i häckningsframgång. De samband som vi fann i våra verkliga data visade att den troligaste orsaken till variationen i småspettarnas häckningsframgång var skillnader i födotillgång. Alltså tillgång på vedinsekter i tunna döda grenar i levande träd, under våren innan löven slår ut. Skillnader i tex landskapsfragmentering eller individkvalitet bedömer vi som av underordnad betydelse.



Det visade sig också att födotillgången påverkade hur mycket tid småspettarna ägnade åt annat än att söka föda. Individer med mycket mat ägnade sig mer åt att putsa sig, vila, spana efter hökar och hacka bo; aktiviteter som också bör inverka positivt på den livslånga reproduktionsframgången. Hanarna var flitigare med bohackandet än honorna. Hanarna gjorde alltid det mer påkostade hål som blev häckhålet (hanens sovhål) medan honan i allmänhet bara gjorde sitt eget, lite enklare, sovhål. En orsak till detta kan vara att honorna helt enkelt inte har råd att avstå från att äta i samma utsträckning som hanarna, då honorna behöver energi för att producera äggen. Honornas myckna ätande kan också vara orsaken till att de omkommer (ofta tagna av rovfåglar) i högre omfattning än hanarna, framför allt under våren (Wiktander 1998).



Födotillgången varierar mellan olika trädslag, men också inom trädslag, både mellan olika år och mellan olika områden. Födotillgången på ett trädslag i ett område, ett visst givet år, styr hur mycket småspettarna utnyttjar trädslaget för födosök. Därför kan man använda sig av hur mycket trädslagen utnyttjas, i förhållande till sin förekomst, för att dra slutsatser om deras värde för spettarna.



Förekomsten av alhängemal på al och björk beror på blomningen av dessa trädslag, vilken inte sker varje år. Malarnas förekomst styr i sin tur småspettarnas utnyttjande av al och björk. Vad gäller linden, som är ganska sällsynt och förekommer fläckvis, tyder våra resultat på att dess värde varierar mellan olika områden, beroende på hur vanlig den är i området. Vi har tolkat detta som att i områden med mycket lind finns det en rik vedfauna på linden. Sådana här effekter, sk meta-populationseffekter, kan man i så fall mycket väl tänka sig även på andra lövträd, tex bok, ask, alm och ek. I vårt studieområde är dock dessa trädslag för ovanliga för att hitta eventuella samband, bortsett från eken som är för vanlig.



I vårt studieområde är småspettarnas mest uppskattade trädslag linden, följt av björk, och visa år al, medan eken hålls lägre. Ek, liksom björk, är dock så vanlig i området att den trots att den inte direkt föredras ändå utnyttjas mycket. Utnyttjandet av ek är dock högre på eftermiddagen än på förmiddagen. Detta leder till att småspettarna inte behöver flyga lika mycket på eftermiddagarna, eftersom eken är så vanlig, men också att deras födointag sänks. Det stämmer väl överens med att antalet byten som lämnades kvar på grenarna var högre (vilket leder till högre födointag) på förmiddagarna under en period med ovanligt hög födotillgång. I gengäld sänks det totala födointaget under förmiddagarna genom att den mesta bohackningen sker då. Detta ger en mer komplex bild av hur individen kan påverka sitt födointag, än vad som antas i de flesta teoretiska modeller (inklusive våra egna).



Utifrån en ganska enkel modell som tog hänsyn till om alen och/eller björken blommade ett år, och hur många lindar som fanns i området kunde vi förutsäga hur mycket de vanligaste trädslagen skulle föredras (utnyttjas i förhållande till sin förekomst) i olika skogsbestånd. Om småspettarna valde att fördela sin tid mellan olika skogsbestånd så att de kunde få i sig så mycket föda som möjligt, skulle de tillbringa sin tid i bestånd i förhållande till förekomsten av de föredragna trädslagen. Detta var just det resultat vi fann, och det pekar mycket tydligt på att småspettarna utnyttjar skogen i förhållande till det födointag de kan göra i olika områden.



Vi fann också att, vilka skogsbestånd spettarna valde att inkludera i sina revir, och vilka de valde att lämna utanför, kunde förklaras utifrån vanliga skogsbruksplaner. Ju mer ädellövskog, och annan lövskog, och ju äldre träd i ett bestånd desto mer sannolikt var det att just det beståndet ingick i ett småspettsrevir.



Sedan tidigare studier har vi vetat att mängden lövskog inom en yta av 2 km2 (200 ha) påverkar sannolikheten att ytan bebos av småspett. I och med de nya resultat som jag presenterar i min avhandling kan vi alltså förutsäga var, inom en sådan yta småspettsreviret kommer att ligga, vilka bestånd inom det som kommer att utnyttjas mest, och vilka trädslag inom dessa som är de för spettarna mest åtråvärda. Detta är kunskap som bör vara värdefull om man önskar bevara en livskraftig population av småspett i Sverige.



Födotillgången, i form av vedinsekterna i tunna lövträdsgrenar, är alltså den resurs som framstår som den allra viktigaste för småspettens väl och ve. Omvänt, kan man säga att förekomsten av småspett visar på en rik sådan fauna inom ett område av ett par kvadratkilometer. Resurserna för dessa vedinsekter i sin tur är alltså tunna, ganska nyligen döda grenar i levande träd. Mängden av sådana grenar beror i hög grad på trädets storlek, och vikten av att låta träden i skogarna få bli gamla kan inte nog understrykas.



Därmed hoppas jag ha sammanfattat de viktigaste resultaten av flera års arbete. Jag har här lagt tyngdpunkten på de naturvårdstillämpningar jag ser av mina resultat. Den som är intresserad av fler inomvetenskapligt intressanta teoretiska prediktioner, statistiska teknikaliteter, eller helt enkelt en djupare diskussion, hänvisar jag till att läsa boken.

• author: Olsson, Ola
• supervisor: [unknown] [unknown]
• opponent: Prof Sutherland, William J., University of East Anglia, Norwich, U.K.
• organization: Biodiversity; Biodiversity and Conservation Science (research group)
• publishing date: 1998
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Ecology
• keywords: reproductive success, territory quality, habitat selection, giving-up density, Bayesian processes, foraging, Picidae, lesser spotted woodpecker, Dendrocopos minor, conservation, Animal ecology, Djurekologi
• pages: 157 pages
• defense location: The Blue Hall, Ecology Building
• defense date: 1998-04-17 09:30:00
• external identifiers: other:ISRN: SE-LUNBDS/NBZE-98/1076+157pp
• ISBN: 91-7105-097-3
• language: English
• LU publication?: yes
• id: 03d84d3e-597f-4cf6-bcbf-dd389d41ed78 (old id 38491)
• date added to LUP: 2016-04-04 10:44:10
• date last changed: 2021-01-05 20:10:13