Dynamics of omnivorous crayfish in freshwater ecosystems

Abstract

In this thesis I examine the dynamics of crayfish in streams and lakes. I have studied the influence of abiotic and biotic factors on abundance, growth, trophic position, niche breadth, and recruitment of crayfish, by conducting field studies, an outdoor channel experiment and timeseries analysis. Overall, the results show that abundance of crayfish is mostly affected by the abundance of predatory fish, in the absence of predators or at low densities the substrate size influenced crayfish abundance, both for native Koura (Paranephrops planifrons) in New Zealand and the introduced signal crayfish (Pacifastacus leniusculus) in Swedish streams. However, as the native noble crayfish (Astacus astacus) in Swedish streams was not influenced by substrate, this might be species specific due to differences in burrowing capacities. Crayfish abundances fluctuate from year to year and usually crayfish abundance is measured as catch per unit effort (CPUE), since baited traps are used to estimate how many crayfishes there are. By using CPUE data from Lake Bunn, that was inhabited by noble crayfish until 1974 and the introduced signal crayfish from 1982 and forward, I was able to model the population fluctuations observed against temperature data transformed into ecologically relevant parameters. The best model for both species revealed that the temperature during winter months explained most of the observed fluctuations in large adult crayfish. Further, I also found that the fluctuations were density dependent and at high density the CPUE of crayfish decreased in the lake. Crayfish are regarded cannibalistic and it is generally thought that the larger ones consume smaller ones, which may influence the recruitment success for crayfish. However, in the outdoor channel experiment I show that cannibalism was larger between juvenile crayfish and that the presence of large adults increased the survival of juveniles. But, the most important factor for survival and growth in juveniles were attributed to habitat complexity. A habitat of high complexity (i.e. high amount of cobbles) increases the shelter availability for the juveniles and, thus increases the survival- and growth rates of juveniles. In my thesis I also show that growth rate, trophic position, carbon signature and niche breadth are influenced mostly by the biomass of invertebrates. However, it was not all invertebrate groups that were responsible for this pattern. A high biomass of large, sedentary and less mobile invertebrate groups increased growth rate, trophic position and niche breadth of crayfish. These types of invertebrates are probably easier to catch than smaller, faster and free swimming invertebrates and are also commonly found in crayfish guts. The main conclusion from my results is that crayfish dynamics, such as abundance, growth rate, niche breadth and recruitment are affected by specific abiotic and biotic factors in a complex way. The knowledge this thesis has revealed may have great implications for conservation and management purposes.

Abstract (Swedish)

Popular Abstract in Swedish

Det finns över 500 kräftarter i världen och vi hittar dem på alla kontinenter utom Antarktis och Arktis. I Sverige finns två arter, den inhemska flodkräftan och den introducerade signalkräftan. Signalkräftan introducerades till stor del för att ersätta förlusten av flodkräfta i många pestdrabbade vatten i södra Sverige. Att det just blev signalkräftan berodde främst på att den liknar vår inhemska flodkräfta, men också för att den ansågs växa fortare och kunde bilda tätare bestånd. I min avhandling har jag visat att detta inte stämmer i naturliga vattendrag. I en jämförelse mellan de båda arterna fann jag att de blev lika stora och bildade lika täta bestånd och att tätheten styrs framförallt av hur mycket rovfisk som finns. Detta gällde även för kräftor på Nya Zeeland där introducering av öring minskat förekomsten av kräftor i många vattendrag. I vattendrag där det fanns lite rovfisk var det andra faktorer som styrde tätheten. Den nyazeeländska kräftan och signalkräftan hade tätast bestånd i vattendrag med stenar runt 10 cm då det fanns lite rovfisk. Medan flodkräftan inte verkar bry sig om vilken storlek stenarna har.

Andel sten, vilket påverkar ett habitats komplexitet, var också den mest betydande faktorn för överlevnad och tillväxt hos kräftyngel. Mycket stenar ger ett ökat skydd för de små kräftorna som kan undkomma kannibalism från vuxna men även från andra små kräftor. I mitt experiment visade det sig att kannibalismen mellan små kräftor var större än den mellan stora och små, vilket man inte tidigare trott. Detta berodde till stor del på att de små kräftorna minskade sin aktivitet i närvaro av stora kräftor och att de då stannade i gömslen mer än när de var ensamma. I gömslena fanns tillräckligt med föda för att de små kräftorna skulle kunna äta sig mätta utan att riskera kannibalism från vare sig de stora eller de andra små kräftorna. Detta ökade överlevnaden och tillväxten hos de små kräftorna som hade gott om gömslen trots att stora kräftor var närvarande.

Tillväxten hos stora kräftor verkar enligt mina resultat bero på temperatur och tillgång på proteinrik föda som t.ex. mygglarver och andra småkryp som lever i vattendrag och sjöar. Detta stämmer väl med vad som visats i tidigare studier och det är framförallt mängden stora, långsamma och bottenlevande djur som är viktiga som föda för kräftor. Små, snabba och frilevande djur som t.ex. fiskyngel och sötvattensmärla, är svåra för kräftorna att fånga och de bidrar därför inte i någon större utsträckning till kräftornas proteinintag. Sammantaget betyder detta att kräftor försöker äta så mycket smådjur som möjligt eftersom dessa innehåller stor andel protein. Smådjur är dessutom jämförelsevis lättsmälta och innehåller inte några stora mängder kostfiber jämfört med växter. De kräftor som äter mycket småkryp (proteinrik föda) växer snabbare och kan därmed i slutänden få fler yngel. Jag upptäckte att kräftor i vattendrag med en större andel smådjur både växte snabbare och hade en högre position i näringskedjan än de kräftor som levde i vattendrag med lite smådjur. Detta innebär att skillnaderna i kräftors födoval mellan vattendrag, med låg respektive hög andel smådjur, bidrar till att kräftorna antar olika roller i olika vattendrag.

I mina studier har jag även funnit att kräftor kan ta upp kol och kväve från olika sorters föda. Kol är en viktig beståndsdel i t.ex. fett och kväve är en viktig beståndsdel i t.ex. protein. Många djur, t.ex. rovfisk, äter bara en typ av föda och får därmed både kol och kväve, eller både fett och protein, från samma födokälla. De är därmed specialisterna som bara äter andra djur och det finns andra specialister, t.ex. sniglar som bara äter alger. I denna avhandling visar jag att detta inte passar in på allätare som kräftor. De äter i stort sett allt och tidigare studier har visat att kräftor verkar må bäst ifall de får en föda bestående av både djur och växter. Detta innebär att allätare som till exempel kräftor kan vara rovdjur om man tittar på proteinkällorna samtidigt som de är vegetarianer om man ser till fettkällorna. Det att kräftor kan vara vegetarianer i vattendrag med liten andel småkryp och rovdjur i vattendrag med stor andel småkryp påverkar de andra organismerna som lever i samma system. Sammantaget kan man säga att denna skillnad gör att det inte går att säga att kräftor har samma roll och påverkan på andra organismer i alla vattendrag. Vidare visar jag också att andel smådjur påverkar kräftornas nischbredd, d.v.s. den typ av miljö och den roll i födokedjan som kräftorna ockuperar i ett vattendrag. I vattendrag med mycket smådjur innehar kräftorna en större nisch än i vattendrag med låg andel småkryp. Även här är det främst andelen stora, långsamma och bottenlevande smådjur som är viktigast. Så man kan säga att om det finns många olika sorters smådjur och ett stort antal av stora, långsamma och bottenlevande smådjur kommer kräftor att växa bra, ha rollen som rovdjur och uppta en bredare nisch i vattendraget. Detta mönster gäller säkert även för sjöar då det tidigare har visat sig att kräftor i näringsrika sjöar växer bättre än i näringsfattiga sjöar och detta främst för att det finns en större mängd smådjur i näringsrika sjöar.

I sjön Bunn undersöktes varför antalet kräftor varierar så mycket från år till år med hjälp av fångstdata och temperaturdata från 1946 fram till idag. Med hjälp av en matematisk modell kunde olika faktorer testas för att se om de påverkade skillnaden i fångst från år till år. Det var också möjligt att jämföra den inhemska flodkräftan och den introducerade signalkräftan, då flodkräftan fanns i sjön fram till 1974 och signalkräftan planterades in 1982 och finns där än idag. Det var samma faktorer som var viktigast för de två arterna och det var framförallt vintertemperaturen som var viktig. En varm vinter ökar troligen överlevnaden hos kräftor, vilket gör att fångsten ökar följande sommar. Då alla stora kräftor över 10 cm som fångas tas bort för mänsklig konsumtion varje år hade tätheten också en betydelse för hur många stora kräftor man fick följande år. Detta beror främst på att om man minskar antalet stora kräftor så gynnas tillväxten och överlevnaden hos de mindre kräftorna, eftersom konkurrensen från de stora försvinner. Detta frigör föda och gömslen, vilka jag visat i mina studier är de viktigaste faktorerna för tillväxt och överlevnad hos kräftor.

Så, genom att studera kräftor i vattendrag och sjöar kan vi få en bättre förståelse för vad som påverkar kräftor. Detta kan vara av stor betydelse när vi planerar restaureringsåtgärder och gör upp bevarandeplaner inför framtiden. Speciellt om man betänker att under tiden 1946 till 2007 har vintertemperaturen ökat gradvis och fler år har en medeltemperatur över fryspunkten. Detta har säkert redan påverkat kräftorna i sjön Bunn och antagligen ser vi samma mönster på många andra håll i Sverige och i världen. Till en viss gräns kommer kräftorna troligtvis att gynnas av denna temperaturökning, men en vidare ökning kan komma att få negativa konsekvenser. Det är något vi behöver titta närmare på i vår fortsatta forskning om kräftornas liv och leverne.

• author: Olsson, Karin
• supervisor: Per Nyström; Wilhelm Granéli
• opponent: Professor Gherardi, Francesca, Department of Evolutionary Biology, University of Firenze, Florence, Italy
• organization: Department of Biology
• publishing date: 2008
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Environmental Sciences; Ecology
• keywords: crayfish, freshwater ecosystems, niche width, growth rate, stable isotope analysis, recruitment, RNA:DNA analysis, Ecology, food availability and quality, trophic position, population dynamics
• in: LUNBDS/NBLI-1068-SE
• pages: 119 pages
• defense location: Blue Hall, Ecology Building, Sölvegatan 37, Lund
• defense date: 2008-09-19 09:30:00
• ISBN: 978-91-7105-282-7
• language: English
• LU publication?: yes
• additional info: The information about affiliations in this record was updated in December 2015. The record was previously connected to the following departments: Limnology (Closed 2011) (011007000)
• id: 6436a028-6d12-473d-9f90-0344697417e1 (old id 1217671)
• date added to LUP: 2016-04-04 11:49:25
• date last changed: 2019-05-21 15:15:19