Advanced

On the role of migration for the distribution of arctic birds - a circumpolar perspective

Henningsson, Sara LU (2008)
Abstract (Swedish)
Popular Abstract in Swedish

Om flyttningens betydelse för utbredningsmönster för arktiska fåglar

Sara Henningsson



Fågelflyttning är en anmärkningsvärt framgångsrik strategi som möjliggör att en större mängd individer kan försörjas genom rörelser mellan olika regioner. Inom dessa olika områden, som ofta ligger mycket långt ifrån varandra, kan fåglarna utnyttja stora säsongsmässigt tillgängliga resurstoppar. Flyttning ger därför förutsättningar för större populationer än vad som annars skulle kunna livnära sig i ett och samma område året om. Dessutom, har flyttfåglar ofta anpassats (morfologiskt, fysiologiskt och beteendemässigt) till en större grad än stannfåglar till att flyga långt, lägga på sig... (More)
Popular Abstract in Swedish

Om flyttningens betydelse för utbredningsmönster för arktiska fåglar

Sara Henningsson



Fågelflyttning är en anmärkningsvärt framgångsrik strategi som möjliggör att en större mängd individer kan försörjas genom rörelser mellan olika regioner. Inom dessa olika områden, som ofta ligger mycket långt ifrån varandra, kan fåglarna utnyttja stora säsongsmässigt tillgängliga resurstoppar. Flyttning ger därför förutsättningar för större populationer än vad som annars skulle kunna livnära sig i ett och samma område året om. Dessutom, har flyttfåglar ofta anpassats (morfologiskt, fysiologiskt och beteendemässigt) till en större grad än stannfåglar till att flyga långt, lägga på sig och förvara fettreserver samt orientera sig i landskapet för att kunna ”hitta hem” igen på ett sätt som gör att de har bättre spridningsmöjligheter än stannfåglar. På grund av detta kan flyttare alltså ha generellt större geografiska utbredningar än de stannfåglar med vilka de delar livsmiljö utanför häckningssäsongen på lägre latituder (i alla fall för norra halvklotets flyttningssystem). På samma gång förväntas stannfåglar på höga latituder vara mycket mer toleranta för klimat- och habitatvariationer än vad flyttfåglar är. Som en följd av detta kan man tänka sig att flyttfåglar har snävare geografiska utbredningar än de stannfåglar som delar deras häckningshabitat och som kan vara utspridda över ett bredare spann av habitatförhållanden.

I det nutida Arktis är majoriteten av arter, till varierande grad, flyttande. Dessa fåglars utbredningar och flyttningssystem har genomgått (dvs. är de som överlevt och utvecklats under) upprepade förändringar i populationsstorlek som respons till alternerande minskningar och ökningar av tillgängligt habitat under Kvartärperiodens många stora klimatförändringar. Under de senaste cirka två milljoner åren fram till och medräknat vår nutida interglacial (Holocene) har Arktis genomgått över 20 glacial- och interglacialcykler. Medan många arktiska flyttsystem har utvecklats och formats av dessa stora förändringar har många andra gått under. Framgången har varit beroende på hur flexibla de varit och på hur snabbt evolutionen av nya flyttrutter har kunnat ske.

I min avhandling har jag framförallt varit intresserad av de allmänna utbredningsmönstren som är associerade med flyttningen hos arktiska fåglar. Med ett mycket bredskaligt tillvägagångssätt, och med arters geografiska utbredningskartor som huvudsaklig grund har jag, (1) studerat sambandet mellan variationen av antal häckande vadararter över olika områden i Arktis och grundläggande miljömässiga och ekologiska förhållanden, däribland tillgängligheten av olika områden ur en flyttkorridorssynpunkt (kapitel I) och (2) antal och spridning av vadararter mellan olika häckningsområden och olika vinterområden beroende på hur (3) flyttkorridoren ser ut med hänseende på ekologiska barriärer, flyttningsdistanser och närhet till viktiga rastplatser (kapitel II & III). För alla häckande fågelarter i Arktis, och beroende på om deras vinterhabitat huvudsakligen är i terrestra, marina eller kustnära ekosystem, har jag (4) studerat sambandet mellan arters flyttningsdistans och deras longitudinella häckningsutbredning på tundran (kapitel IV) samt (5) hur mängden områden med stora och plötsliga förändringar i artsammansättning varierar, och var dessa påträffas, för artgrupper med olika flyttningsdistanser (kapitel V). Speciellt diskuteras evolutionen och upprätthållandet av flyttningskorridorer mellan Nya och Gamla Världens kontinenter och dess betydelse för artsammansättningen och mångfalden (kapitel V). Under en isbrytarbaserad expedition till Beringia regionen (som omfattar framförallt Chukotka och Alaska), (6) undersöktes de storskaliga interkontinentala höstflyttningsrörelserna i framför allt Beringsund och Chukchihavet med hjälp av radarstationer installerade på isbrytaren. Artiskt häckande fåglar i stora mängder, framför allt vadare, tärnor och labbar, visade sig flytta längs storcirkelrutter från östra delarna av Sibirien, troligtvis från så långt västerut som östra Taymyr, mot flera olika flyttkorridorer i Nordamerika vilka ofta sträcker sig ända ned i södra Sydamerika (kapitel VI). Flyttrörelser av fåglar med Alaska-ursprung som flyttade mot gamla världen verkade framförallt involvera tättingar. Slutligen, (i kapitel VII) diskuteras (7) teorier om flexibilitet och begränsningar i evolutionen av flyttningsrutter beroende på genetisk nedärvning eller social inlärning av rutter och teoretiska samband mellan nedärvningssätt av flyttvägar, häckningslatitud och flyttningsdistans. En enkel metod föreslås för att bedöma om vuxna fåglar och ungfåglar tenderar att bilda blandflockar under höstflytten, och därmed om det kan finnas chans för ungfåglar att dra nytta av vuxna fåglars tidigare erfarenhet. Sådan kunskap för olika arter och populationer kan vara relevant då flyttningsruttsflexibilitet troligen har betydelse för hur populationer kan klara av att reagera på snabba miljöförändringar. Metoden exemplifieras med hjälp av flocksammansättning bestående av unga och vuxna Kärrsnäppor (Calidris alpina) observerade i fält under höstflytten på olika platser i södra Sverige.

De huvudsakliga resultaten av de olika studierna visar att flyttning har en central betydelse för den generella utbredningsstrukturen i den arktiska fågelfaunan på flera vis. Flyttningsbeteendet, eller snarare fåglarnas beroende av kritiska habitat utanför häckningssäsongen, ofta inom helt andra geografiska områden, påverkar arktiska utbredningar genom att begränsa åtkomsten av olika arktiska regioner. Detta sker på olika sätt för olika ekologiska grupper. För många vadarfåglar (kapitel I-III) verkar det exempelvis vara viktigt att områden kan nås via kustnära flyttvägar med tillgång till rastplatser av hög kvalitet (framförallt med hög födotillgång som sammanfaller i tid med flyttpassagen). Stora barriärer, som till exempel långa distanser över norra Atlanten, Stilla havet eller Grönlands inlandsis, kan korsas bara om extremt goda möjligheter råder för fettupplagring på rastplatser i direkt anslutning till barriäröverflygningen. För fåglar som övervintrar framförallt i marina ekosystem har långflyttande arter större möjligheter för spridning mellan Atlant- och Stillahavssystemen och därmed en större möjlighet till att nå större områden i Arktis än vad stannfåglarna eller kortflyttarna har (kapitel IV och V). På södra halvklotet är landbarriärerna generellt mindre och spridningsmöjligheter därför större för fåglar som kräver marina miljöer. Detta kan ses i att, jämfört med stannfåglar och kortflyttare, marina långflyttare faktiskt har större utbredning i Arktis och ofta även uppehåller sig i och vid både Atlanten och Stilla havet utanför häckningssäsongen. För fåglar som är beroende av habitat i terrestra miljöer eller sötvattensvåtmarker är förhållandet omvänt. Här är det stannfåglarna och kortflyttarna som har större spridningsmöjligheter då avståndet mellan Gamla och Nya Världens kontinenter generellt minskar med högre latituder. För långflyttande landfåglar som övervintrar på södra halvklotet är oceanbarriärerna kolossala. Fåglar som är beroende av kustnära vinterhabitat (utgörs till stor del av vadare, men även många måsfåglar, änder och gäss) tenderar som grupp att ha lika begränsade utbredningar oberoende om de är kort- eller långflyttare (kapitel III och IV-V). Bland annat eftersom dessa fåglar ofta är beroende av kustnära rastplatser ligger även deras flyttkorridorer ofta längs kusterna och på så vis leds både kort och långflyttare in i Arktis av mer eller mindre liknande geografiska begränsningar. Stora delar av vissa arters världspopulationer kan alltså vara beroende av relativt små geografiskt begränsade områden under flytten och det är ju därför lätt att förstå att det är extremt viktigt att habitaten med tillhörande födotillgång i sådana rastplatsområden skyddas extra väl från mänsklig exploatering.

Det verkar finnas en viss ”evolutionär tröghet” associerad med longitudinella förändringar i flyttsystem. Detta kan förklara att det finns ganska många arter och populationer som har koloniserat nya häckningsområden på en ny kontinent (t.ex. Nya Världen) men fortsätter att flytta för att övervintra längs den flyttkorridor som är sammanlänkad med den ursprungliga (Gamla Världen). Framförallt verkar detta ha skett genom en förlängning av flyttningsresans längd, men av någon anledning utan åtföljning av den ritningsförändring för att etablera ett nytt, och kanske närmare, vinterkvarter på den nya kontinenten (kapitel V). Detta har skett för flera arter från Gamla världen över Nordatlanten mot Grönland och Nya världen (många vadare och gäss), från Gamla världen över Beringia mot Alaska och östra Kanada (framförallt många tättingar) och från Nya världen över Beringia till östra Sibirien (bland annat många vadare; kapitel V och VI). Det är möjligt att det generellt är lättare att etablera sig i ett nytt häckningshabitat i norr, där artrikedomen och därmed konkurrens, predation och parasitism borde vara mindre, än att etablera sig i ett nytt vinterhabitat i söder där artrikedomen är mycket högre. Det är dock troligt att riktningsförändringar i flyttrutter tar tid att evolvera då de kräver mer komplexa anpassningar (bland annat orienteringsmässiga) än vad enkla förlängningar (eller förkortningar) av flygsträckan gör.

Sammanfattningsvis kan man säga att gemensamt för de olika grupperna av arktiska arter som jag studerat är att det finns en central betydelse av flyttningen för arktiska utbredningar. Speciellt viktigt är ekologiska och geografiska barriärer som är associerade med själva flyttningsresan samt en kritisk vikt av den relativa placeringen av huvudsakliga habitat utanför häckningssäsongen. Som nämnts tidigare, finns det alltså dock vissa mönster i utbredningarna som kräver förklaringar i historiska begränsningar och kolonisation som troligtvis har att göra med en tröghet i den evolutionära flexibiliteten i flera flyttrutter.

Det blir på så vis påfallande tydligt att Aktiska fåglar och speciellt de långflyttande populationerna är extremt utsatta för snabba miljöförändringar som människornas samhällen och ageranden orsakar. Speciellt allvarligt är storskaliga habitatförstörning och överkonsumtion av resurser, som framförallt påverkar vinterhabitat och flyttningsrastplatser, och klimatförändringar, som i alla fall i första skedena påverkar Arktis speciellt. För även i de fall som evolutionen av flyttrutter tillåter flexibilitet som svar på att habitat förändras, så måste man försäkra sig om att det finns lämpliga habitat som fåglarna kan flytta till. I en värld med en ständigt ökande exploatering av naturliga habitat innebär dessa omständigheter mycket påtagliga hot mot fåglarna. (Less)
Abstract
Flexibility as well as constraints to the evolution of migration routes has the possibility of affecting large-scale patterns of geographical ranges of animals both by facilitating, but sometimes restricting, accessibility to and colonization of new regions. This dissertation concerns the broad-scale effects migration has on the distributional patterns of birds in the Arctic.

I studied the circumpolar patterns of associations between spatial variation in species richness of shorebirds and environmental and ecological factors, including migratory flyway diversity (chapter I), occupancy and spread of shorebird populations between different tundra regions and major winter regions as associated with ecological barriers, migratory... (More)
Flexibility as well as constraints to the evolution of migration routes has the possibility of affecting large-scale patterns of geographical ranges of animals both by facilitating, but sometimes restricting, accessibility to and colonization of new regions. This dissertation concerns the broad-scale effects migration has on the distributional patterns of birds in the Arctic.

I studied the circumpolar patterns of associations between spatial variation in species richness of shorebirds and environmental and ecological factors, including migratory flyway diversity (chapter I), occupancy and spread of shorebird populations between different tundra regions and major winter regions as associated with ecological barriers, migratory distances and relative location of major stopover habitats (chapters II & III). Furthermore, I have looked at associations between migratory distance status and longitudinal extent of all arctic bird species’ breeding ranges (chapter IV) and the structuring of areas with high species spatial turnover in the arctic bird communities of groups restricted to different winter habitats (chapter V). The evolution of inter-continental bird migration and its importance for shaping broad patterns of community composition is discussed (chapter V). During a ship-based expedition to the Beringia region, the pattern of large-scale intercontinental bird migration of arctic breeding birds between the Old and New World continents was explored using ship-based radar (chapter VI). Finally, (in chapter VII), a method for assessing whether adults and juveniles of flocking shorebirds segregate or aggregate during fall migration is presented and theoretical associations between migration route flexibility and social versus genetical inheritance depending on breeding latitude and migration distance are discussed.

The main results of the different studies suggest that migration has a profound importance for the distributional structure of the arctic avifauna in several ways. Migration, or rather the dependence on crucial non-breeding habitats, affects arctic distributions by limiting the accessibility of different arctic regions in different ways for different groups (for shorebirds chapters I-III and for marine, terrestrial and coastal groups of birds chapters IV-V). Important factors, in common for the groups considered are the extent and location of ecological barriers to migration, though specific to each group, and the relative location of crucial non-breeding grounds. There are, however, also some patterns of distribution that seem to require historical explanations reflecting limitations to colonization that probably stem from inertia in the evolutionary flexibility of migration routes. (Less)
Please use this url to cite or link to this publication:
author
supervisor
opponent
  • Professor Newton, Ian, Monks Wood Research Station, Huntingdon, UK
organization
publishing date
type
Thesis
publication status
published
subject
keywords
bird migration, broad-scale distributions, geographic breeding range, geography of migration, non-breeding range, barriers to migration, Arctic birds, evolution of migration routes
pages
146 pages
publisher
Lund University
defense location
Blå Hallen, Ekologihuset, Sölvegatan 37, Lund
defense date
2008-09-25 09:30
ISBN
978-91-7105-277-3
language
English
LU publication?
yes
id
79f69c12-ff2a-4264-a511-3b0d8619317d (old id 1222603)
date added to LUP
2008-09-01 11:51:16
date last changed
2016-10-04 14:26:24
@phdthesis{79f69c12-ff2a-4264-a511-3b0d8619317d,
  abstract     = {Flexibility as well as constraints to the evolution of migration routes has the possibility of affecting large-scale patterns of geographical ranges of animals both by facilitating, but sometimes restricting, accessibility to and colonization of new regions. This dissertation concerns the broad-scale effects migration has on the distributional patterns of birds in the Arctic. <br/><br>
 I studied the circumpolar patterns of associations between spatial variation in species richness of shorebirds and environmental and ecological factors, including migratory flyway diversity (chapter I), occupancy and spread of shorebird populations between different tundra regions and major winter regions as associated with ecological barriers, migratory distances and relative location of major stopover habitats (chapters II &amp; III). Furthermore, I have looked at associations between migratory distance status and longitudinal extent of all arctic bird species’ breeding ranges (chapter IV) and the structuring of areas with high species spatial turnover in the arctic bird communities of groups restricted to different winter habitats (chapter V). The evolution of inter-continental bird migration and its importance for shaping broad patterns of community composition is discussed (chapter V). During a ship-based expedition to the Beringia region, the pattern of large-scale intercontinental bird migration of arctic breeding birds between the Old and New World continents was explored using ship-based radar (chapter VI). Finally, (in chapter VII), a method for assessing whether adults and juveniles of flocking shorebirds segregate or aggregate during fall migration is presented and theoretical associations between migration route flexibility and social versus genetical inheritance depending on breeding latitude and migration distance are discussed. <br/><br>
The main results of the different studies suggest that migration has a profound importance for the distributional structure of the arctic avifauna in several ways. Migration, or rather the dependence on crucial non-breeding habitats, affects arctic distributions by limiting the accessibility of different arctic regions in different ways for different groups (for shorebirds chapters I-III and for marine, terrestrial and coastal groups of birds chapters IV-V). Important factors, in common for the groups considered are the extent and location of ecological barriers to migration, though specific to each group, and the relative location of crucial non-breeding grounds. There are, however, also some patterns of distribution that seem to require historical explanations reflecting limitations to colonization that probably stem from inertia in the evolutionary flexibility of migration routes.},
  author       = {Henningsson, Sara},
  isbn         = {978-91-7105-277-3},
  keyword      = {bird migration,broad-scale distributions,geographic breeding range,geography of migration,non-breeding range,barriers to migration,Arctic birds,evolution of migration routes},
  language     = {eng},
  pages        = {146},
  publisher    = {Lund University},
  school       = {Lund University},
  title        = {On the role of migration for the distribution of arctic birds - a circumpolar perspective},
  year         = {2008},
}