Diversity and Limits of Colour Vision in Terrestrial Vertebrates

Abstract

Most terrestrial vertebrates have colour vision, some perceive a less colourful world and others actually discriminate a wider colour spectrum than humans do. Still, we can all make use of the valuable colour information, which is more rigid than just brightness. However, at night when the light is dim, the lack of photons makes colour vision difficult. Nevertheless, some hawkmoths and bees can see colours at night. In my thesis I have studied whether there are any terrestrial vertebrates with the same ability and what adaptation for colour vision they have. My emphasise lies on the arrhythmic horse and a nocturnal gecko.



The horse is nowadays well-known to have dichromatic colour vision during the day. In behavioural experiments we found that horses perceive their colour space as a continuum of colours, which is different from how we perceive our trichromatic colour space (Paper 2). The horse is also in possession of one of the largest terrestrial eyes, and a large aperture and a short focal length enhances the signal-to-noise ratio by concentrating the photons on few photoreceptors. Still, the colour vision of horses fails at night. Thus the large eye of the horse does not appear to be adapted for nocturnal colour vision but rather for achromatic vision in dim light (Paper 3). Reptiles have also been proven to have colour vision during the day and we became especially interested in the nocturnal geckos. Due to their evolutionary history, the geckos have only cones in their retina, but they have adapted their cones and their optical system to allow for vision at low light intensities. We show that the eye of the nocturnal helmet gecko is almost 400 times more light-sensitive than our own eye (Paper 4). The adaptations of the cones for vision in dim light made us wonder whether geckos could use colour vision at night. In behavioural studies we found that helmet geckos can distinguish colours even at light intensities similar to dim moonlight (Paper 1). Still, for the nocturnal gecko it is unknown when the colours fade.

Abstract (Swedish)

Popular Abstract in Swedish

Färger innehåller mer tillförlitlig information än vad bara skillnader i ljusintensitet gör. Det är därför inte svårt att förstå varför de allra flesta landlevande ryggradsdjur har färgseende. Några upplever en färgfattigare värld än vi människor, men många ser fler färgnyanser. På kvällen däremot gör bristen på ljus det svårt att se färger. Trots detta finns det nattaktiva ryggradslösa djur som till exempel svärmare och bin som ser färger i mörker. I min avhandling undersöker jag om det finns ryggradsdjur med förmågan att se färg om natten, samt vilka förutsättningar de har för detta. Första delen sammanfattar jag ögat och synsinnet hos landlevande ryggradsdjur innan jag vidare undersöker specifikt däggdjurens och kräldjurens färgseende.



Ryggradsdjur har ögon av kameratyp, med en hornhinna och en lins som fokuserar ljuset på näthinnan. Näthinnan består vanligen av två typer av ljuskänsliga fotoreceptorer, stavar och tappar. Generellt används stavarna för ett färglöst mörkerseende och tapparna för färgseende vid högre ljusintensiteter.



Färgseende kräver minst två tapptyper, känsliga för olika våglängder av ljus. Deras signaler jämförs i näthinnan och en ”färgkod” skickas vidare till hjärnan och ger upphov till en färgupplevelse hos djuret. På kvällen motverkas emellertid färgseendet av den relativt förhöjda brusnivån som följer av bristen på ljus i fotoreceptorerna. Ett större öga med större pupill, tillsammans med en kortare fokallängd som koncentrerar ljuset på färre fotoreceptorer, förbättrar avsevärt ljusinsamlingen och därmed signal-brusförhållandet. Signalen kan också göras starkare genom att den summeras i tid och rum. Snabba rörelser och fina detaljer går då förlorade till förmån för en ljusare och mer tillförlitlig bild på näthinnan.



Hästar är aktiva både på dagen såväl som på natten. De har ett av de största ögonen bland landlevande djur. Detta gjorde oss nyfikna på deras förmåga till färgseende under olika ljusförhållanden. Hästen, liksom de flesta däggdjur, har två typer av tappar och är därför dikromater. Jämförelsen av de två tapparnas signaler ger upphov till en endimensionell färgvärld med korta våglängder som blått på ena sidan av skalan och långa våglängder såsom grönt och gult på andra sidan. Vi har genom beteendestudier på hästar visat att dikromater upplever sin färgvärld om dagen som en kontinuerlig färgskala och att de kan lära sig färger på ett relativt sätt (Artikel 2). När vi däremot sänkte ljusintensiteten i liknande beteendeexperiment visade det sig hästen förlorade sitt färgseende vid samma ljusintensitet som vi människor (Artikel 3). Trots hästens stora öga och pupill så är den optiska känsligheten i hästögat liknande den för människans öga när man bortser från signalsummering. När den färglösa signalen från stavarna tar över om natten är dock hästens syn troligen överlägsen vår. Men för hästar, människor och förmodligen andra däggdjur, bleknar de informationsrika färgerna tyvärr om natten.



Även kräldjur har färgseende. Vi blev intresserade av de nattaktiva geckoödlorna då dessa endast har tappar i näthinnan. Detta är ett resultat av att de härstammar från ödlor med ett, evolutionärt sett, långt dagaktivt förflutet, vilket lett till att ödlor helt saknar stavar för mörkerseende. När geckoödlorna blev nattaktiva anpassades tapparna och blev större och ljuskänsligare och även optiken förändrades för att bättre klara av de nya förutsättningarna (Artikel 4). När vi testade nattaktiva hjälmgeckoödlor i beteendeexperiment visade det sig att de vid svagt månljus fortfarande kan urskilja färger (Artikel 1). Vid den ljusintensiteten är vi människor själva färgblinda men geckoödlorna kan alltså fortsätta att använda sig av den värdefulla färginformationen om natten.

• author: Roth, Lina
• supervisor: Almut Kelber
• opponent: Dr Hempel de Ibarra, Natalie, University of Exeter
• organization: Department of Biology; Lund Vision Group (research group)
• publishing date: 2008
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Zoology
• keywords: Reptiles, Dim light vision, Colour vision, Camera-type eyes, Vertebrates, Mammals, Geckos, Horses
• defense location: Högtidssalen, Zoologihuset, Helgonavägen 3, Lund
• defense date: 2008-11-07 10:00:00
• ISBN: 978-91-85067-49-7
• language: English
• LU publication?: yes
• additional info: The information about affiliations in this record was updated in December 2015. The record was previously connected to the following departments: Zoology (Closed 2011) (011012000)
• id: f0b8be5b-170a-48ef-beda-6ceef67f8b7a (old id 1242615)
• date added to LUP: 2016-04-04 13:04:56
• date last changed: 2020-10-13 13:46:48