Community and food web assembly on virgin habitat islands - The nunatak saga

Abstract

The classical view of primary community assembly is that colonisation by plants is essential before invertebrates can establish. It has been recognised, however, that invertebrates can establish before plants, and that they may be important in the first steps of community assembly. Plant succession is well studied but assembly of invertebrates and how their dispersal abilities affect the community assembly has, so far, gained less attention. The thesis adresses the questions: Does isolation decrease the rate of community assembly? Do invertebrates use corridors to direct their dispersal? What are the food resources of predators on new land? Is the assembly of communities more controlled by dispersal or the environment?

Communities were studied along chronosequences on recently emerged nunataks (ice-free land in glacial areas) in Iceland. Each nunatak has a community assembly that starts with long distance dispersal from other terrestrial environments. This allowed a study on both local community and food web assembly, and on the effect of geographical isolation on this process. To determine ways of dispersal, invertebrates were collected on the glacier, lowland and on medial moraines. Medial moraines form corridors of debris on the glacier that stretch from the nunataks to the lowland. They directed the dispersal of flies that were moving over the glacier, to the nunataks and down to the lowland. When the rate of the community assembly on the nunataks was compared with that of non-isolated areas, no difference was observed. This indicates that isolation is not restricting the rate of community assembly, at least not of the first colonisers. Environmental gradients thus have a strong effect on the assembly of communities, compared to dispersal constraints. However, dispersal may restrict the colonisation of larger invertebrates, which are not as widespread on the nunataks. The first colonisers are small invertebrate predators and detritivores and when plants start to establish, more trophic groups can be added to the food webs, like herbivores and their predators. More invertebrates arrived at the nunataks than established and these may make up an important part of the food web, especially where primary productivity is lacking. By using the technique of stable isotopes, it was shown that early colonising predators feed on prey that is of a geographically distant origin. Perhaps, some of the predators are of a distant origin themselves. This thesis shows that dispersal abilities of many invertebrates is large and isolated areas are therefore not always as isolated as we may think.

Abstract (Swedish)

Popular Abstract in Icelandic

Landnám á jökulskerjum



Plöntur hafa lengi verið taldar nauðsynlegar til að dýr geti numið land en þessi sýn er að breytast því rannsóknir hafa sýnt að smádýr nema oft land á undan plöntum. Landnám bæði plantna og dýra getur hafist um leið og nýtt land myndast en til að landnám takist þurfa nokkrir þættir að fara saman. Þau verða að komast á staðinn og þegar þangað er komið fer það eftir umhverfisaðstæðum, s.s. loftslagi og fæðu, hvort landnámið ber árangur. Landnám plantna á nýju landi hefur mikið verið rannsakað en smádýr hafa ekki fengið jafn mikla athygli. Hvernig dreifingarhæfni smádýra hefur áhrif á landnám þeirra hefur fengið enn minni athygli. Í þessari ritgerð hef ég þess vegna svarað eftirfarandi spurningum: Getur mynstur í landslaginu stýrt dreifingu þeirra þrátt fyrir að viðkomandi dýr geti ekki lifað þar? Á hverju lifa smádýr á nýju, gróðurlausu landi? Hvaða áhrif hefur landfræðileg einangrun á landnám lífvera?

Nýtt land myndast til dæmis við eldfjöll þegar hraun kólnar eða þegar land kemur í ljós framan við minnkandi jökla. Síðustu áratugi hafa jöklar um allan heim minnkað og fjöldi jökulskerja hefur því farið vaxandi. Á hverju jökulskeri er svo land af mismunandi aldri þar sem jökulskerin stækka smám saman eftir því sem jökullinn umhverfis þau lækkar. Í þessari rannsókn var landnám og framvinda rannsökuð á sex jökulskerjum í Vatnajökli og umferð fljúgandi smádýra yfir jökul og láglendið næst jöklinum kannað. Jökulsker þessi eru misgömul og í mismunandi hæð yfir sjávarmáli en öll eiga það sameiginlegt að landnám lífvera er háð því að þær berist þangað nokkra kílómetra yfir jökulinn. Jökulskerin bjóða því upp á sjaldséð tækifæri til rannsókna á landnámi og framvindu á nýju landi og því hvaða áhrif landfræðileg einangrun getur haft á landnámið.

Dreifing dýra yfir jökul ætti ekki að vera öðruvísi en yfir hvert annað svæði. Þrátt fyrir að jökulsker líti út eins og eyjar í einsleitu umhverfi þá er grjótmulningur og aska á yfirborði jökuls sem geta litað jökulinn að hluta til svartan. Grjótmulningur getur myndað svokallaðan urðarrana neðan við jökulsker sem nær alla leið frá jökulskerinu niður á láglendi. Urðarrani tengir því saman láglendið og jökulskerin og getur aukið líkurnar á dreifingu dýra á milli þeirra. Mikill fjöldi sveifflugna, sem nærast á blaðlúsum og blómum, fundust á urðarrönunum þrátt fyrir að þar væru varla neinar plöntur. Hins vegar fundust flugurnar ekki á grónu láglendinu og voru sjaldséðar á grónu hlutum jökulskerjanna. Þetta bendir til þess að urðarranarnir virki ekki sem leið frá láglendinu til jökulskerjanna en að sveifflugur sem eru á ferðinni yfir jöklinum laðist að þeim. Líklegt er að þær stoppi þarna, á besta landsvæðinu sem í boði er og fljúgi eftir því. Þetta bendir einnig til þess að flugurnar komi ekki beint frá láglendinu og að þær berist að jöklinum, jafnvel langar leiðir, með loftstraumum. Sennilegt er að önnur smærri smádýr berist með sömu loftstraumum því fyrstu landnemarnir á samanstanda af litlum óvængjuðum dýrum.

Dýr getur aðeins numið land ef næg fæða er fyrir hendi. Venjulega er litið á plöntur sem grunninn í hverri fæðukeðju en á gróðurlausum jökulskerjum fyrirfinnast samfélög smádýra bara nokkrum árum eftir að jökulskerin koma undan jökli. Þau samanstanda af rándýrum og dýrum sem lifa á lífrænum efnum og örverum í jarðvegi. Dýra- og plöntuleifar, sem og lífverur sem berast án þess að geta numið land, hafa lengi verið talin mikilvæg fæða fyrir dýr á landsvæðum þar sem plöntur eru fáar eða engar. Niðurstöður rannsóknarinnar sýna að köngulær sem voru meðal fyrstu landnemanna hafa nærst á bráð frá svæðum þar sem gróður vex en bara að litlu leyti nærst á bráð sem kemur frá nýja landinu. Þetta styður fyrri kenningar um mikilvægi aðkominnar fæðu fyrir dýr sem lifa á gróðurlausum landsvæðum. Innan u.þ.b. 25 ára er í flestum tilfellum komin einhver þekja gróðurs sem gerir það að verkum að mun fleiri dýr, eins og jurtaætur og rándýr sem lifa á þeim, geta einnig numið land. Samanburður við aðrar rannsóknir sýnir að hraði landnáms er svipaður á hinum einangruðu jökulskerjum og á landi framan við jökla sem ekki er landfræðilega jafn einangrað. Dreifingarhæfni smádýra virðist því ekki hafa takmarkandi áhrif á hraða landnáms heldur eru það umhverfisskilyrðin sem hafa takmarkandi áhrif á hraða landnámsins. Vert er þó að hafa í huga að þó einangrun hafi ekki neikvæð áhrif á landnám margra smádýra, þá getur hún minnkað möguleika á landnámi fyrir t.d. margar bjöllur sem eru frekar stórar og hafa takmarkaða fluggetu.

Þessi ritgerð sýnir að dreifingarhæfni margra lífvera er mjög mikil og því eru landsvæði oft ekki eins einangruð og þau virðast vera. Mynstur í landslaginu geta stýrt dreifingu fljúgandi smádýra en önnur smádýr dreifast líklega til jökulskerjanna að mestu leyti með vindum. Á jökulskerjum sem eru umvafin köldu, og að því er virðist, fjandsamlegu umhverfi jökla eru smádýr og plöntur sem hafa numið land jafn hratt og á hverju öðru landi.



Popular Abstract in Swedish

Kolonisering av nytt land på glaciärer



Växter har länge ansetts nödvändiga för att djur ska kunna etablera sig, men denna uppfattning håller på att förändras eftersom studier har visat att småkryp ofta koloniserar nytt land före växterna. Både djur och växter kan börja kolonisera nytt land så fort det bildats, men flera faktorer måste sammanfalla om koloniseringen ska lyckas. De behöver spridas dit och när de väl anländer beror det på miljöförhållanden som till exempel klimat och tillgång till föda om koloniseringen blir framgångsrik. Kolonisering av växter har studerats länge men småkryp har inte fått lika mycket uppmärksamhet. Hur djurens spridningsförmåga påverkar deras kolonisering av ny mark har hittills fått ännu mindre uppmärksamhet. I den här avhandlingen har jag därför svarat på dessa frågor: Kan mönster i landskapet styra deras spridning trots att de inte kan leva där? Vad äter småkryp som lever på nytt och land utan växter som bas i näringskedjan? Hur påverkas kolonisering av nytt land som är geografiskt isolerat?

Nytt land bildas till exempel vid vulkaner när lava kyls ner eller när glaciärer smälter och nytt land kommer fram under glaciären. De senaste decennierna har glaciärer världen över minskat och mängden av så kallade nunataker (isfria områden inom glaciärer) har ökat. På varje nunatak finns det land av olika ålder eftersom en nunatak blir större med tiden när glaciären smälter. I den här avhandlingen studerades kolonisation på sex nunataker i glaciären Vatnajökull på Island och även spridning av flygande insekter över själva glaciären och låglandet vid glaciärens kant. Nunatakerna är olika gamla och finns på olika höjd över havet men alla har det gemensamt att de är isolerade från omgivande land av glaciären. Därför erbjuder nunatakerna en sällsynt möjlighet för forskning om kolonisation och hur geografisk isolering kan påverka djurs spridning till nytt land.

Spridning av småkryp över en glaciär bör inte vara annorlunda än över andra typer av landskap. Trots att nunatakerna ser ut som öar i en homogen miljö, så finns det grus och aska på ytan av en glaciär som delvis kan färga en glaciär svart. Gruset kan lägga sig som ett band och bilda såkallade moränsträngar framför nunataker vilka når hela vägen från nunataken ner till låglandet. Moränsträngarna kopplar ihop låglandet och nunatakerna och kan öka möjligheterna för spridning av djur mellan dem. En mängd blomflugor, som lever på bladlöss och blommor, hittades på moränsträngarna, fast det knappt fanns några växter där. Däremot hittades de inte i det bevuxna låglandet och var sällsynta på de bevuxna delarna av nunatakerna. Detta tyder på att moränsträngarna inte fungerar som en korridor från låglandet till nunatakerna, men att vissa småkryp dras till dem ändå. Troligtvis använder de moränsträngarna som spridningskorridorer och flyger längs dem. Detta tyder också på att flugorna inte kommer direkt från låglandet och på att de sprids till glaciären med luftströmmar, i bland från långa avstånd. Troligen sprids andra mindre djur med samma luftströmmar, eftersom de som först koloniserar nytt land är små vinglösa djur.

Ett djur kan bara etablera sig om tillräckligt med föda finns tillgängligt. Växter brukar anses som en bas i varje näringskedja men på nunataker utan växter finns det samhällen av ryggradslösa djur redan efter några år från att glaciären dragit sig tillbaka. Dessa består av rovdjur och andra djur som lever på organiskt material, svampar eller bakterier i marken. Djur- och växtrester, och organismer som sprids utan att kunna etablera sig, har länge ansetts vara en viktig föda för djur som lever i områden utan växter. Resultaten visar att spindlar, som var bland de första att kolonisera, har ätit bytesdjur som kommer från områden med växter och bara till liten del bytesdjur som producerats i det nya samhället. Detta stöder tidigare teorier om vilken betydelsen djur som sprids utan att etablera sig har för de djur som lever i vegetationsfria områden. Inom ca 25 år har växter hunnit täcka delar av marken, vilket gör att fler djur, såsom växtätare och rovdjur som livnär sig på dem, också kan etablera sig. Jämförelser med andra studier visar att kolonisationen sker lika snabbt på de isolerade nunatakerna som på mark vid glaciärer som inte är geografiskt lika isolerade. Spridningsförmågan av småkryp verkar därför inte begränsa hastigheten av kolonisationen, utan det gör istället miljöförhållanden. Dock bör man komma ihåg att även om isoleringen inte påverkar kolonisering av många småkryp, så kan den göra det för, t.ex., många skalbaggar som är relativt stora och har dålig flygförmåga.

Den här avhandlingen visar att spridningsförmågan av många organismer är mycket stor och därmed är en region ofta inte så isolerad som den verkar. Formationer i landskapet kan styra spridning av småkryp som sprider sig aktivt men andra småkryp sprids troligen till nunatakerna för det mesta med luftströmmar. På nunataker, i det kalla och fientliga landskapet som glaciärer verkar vara, finns det djur och växter som koloniserat det nya landet lika snabbt som annat land.

• author: Ingimarsdottir, Maria
• supervisor: Katarina Hedlund; Jörgen Ripa; Starri Heiðmarsson
• opponent: de Ruiter, Peter, Wageningen University, The Netherlands
• organization: Department of Biology; BECC: Biodiversity and Ecosystem services in a Changing Climate; Soil Ecology (research group)
• publishing date: 2012
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Ecology
• keywords: allochthonous material, arthropods, community assembly, corridor, dispersal, Iceland, metacommunity, nunataks, primary succession, stable isotopes.
• pages: 113 pages
• defense location: Blå hallen, Ecology building, Sölvegatan 37, Lund
• defense date: 2012-03-30 09:30:00
• ISBN: 978-91-7473-275-7
• language: English
• LU publication?: yes
• additional info: The information about affiliations in this record was updated in December 2015. The record was previously connected to the following departments: Chemical Ecology/Ecotoxicology (Closed 2011) (011006020)
• id: 5675d612-21b6-4124-b7ad-c5e4f3c74a52 (old id 2369033)
• date added to LUP: 2016-04-04 11:47:51
• date last changed: 2021-01-04 15:37:28