Development and maintenance of quality indicators in pheasants

Abstract

Females often base their choice of mates on the expression, size or intensity, of male sexual ornaments. Indicator models of sexual selection assume that females assess male genetic quality through the expression of these secondary sexual characters. Several mechanisms that link the expression of sexual ornaments to genetic quality have been suggested. Many models assume that this link is individual genetic quality that modifies environmental effects on condition, with males in higher condition developing larger ornaments. There are several different mechanisms by which condition may feed back on ornament expression. First, nutritional conditions during early development may cause persistent effects on the quality of individuals, which in turn may affect the later development of sexual ornaments. Second, males may vary in their ability to obtain food during the period when ornaments are developed or maintained, which may affect ornaments either directly if they are dependent on limited nutrients, or indirectly via effects on male condition. Third, condition may be related to differences in the immune defence system, which in turn may affect the expression of ornaments.



In this thesis I use the highly polygynous and sexually dimorphic ring-necked pheasant (Phasianus colchicus) to investigate the relative importance of nutrition during different ages for the development of quality indicators. Thus, I was interested in the consequences of early nutrition for the later quality and ornamentation of males, as well as the consequences of nutrition during adulthood for the expression of ornaments. In addition, I was interested in the interconnections between nutrition, ornament expression and immunological capacity.



Pheasants have an array of sexual characters, of which I have studied only a few. These male traits seem to be signals of different aspects of male quality. On the one hand, characteristics of the wattles function as sensitive ornaments, that reliably reveals both earlier (size and colourfulness) and present (colourfulness) nutritional condition. Spur length, on the other hand, is an ornament that was not especially sensitive to my manipulation of food regimes, but instead seemed to be a reliable signal of a heritable capability of the immune system. Other measures of quality in birds, are the effect of nutritional constraints during early development on both growth and fluctuating asymmetry in final tarsus length, which may reveal information of general genetic quality.

Abstract (Swedish)

Popular Abstract in Swedish

En fråga inom biologin som länge intresserat forskare är varför det ena könet hos många arter har så väl utvecklade ornament. Till dessa så kallade sekundära könskaraktärer (primära könskaraktärer är de som används vid själva fortplantningen) räknas till exempel påfåglars stjärtplymer och hönsfåglars kammar och sporrar. Dessa ornament förekommer oftast hos hanar och i princip alltid i polygama parningssystem, till exempel där en hanne har flera honor. Hos dessa arter är det honorna som väljer partner.



Man har i flera undersökningar visat att honor väljer partner utifrån storleken eller kvaliteten på hanarnas ornament. Till exempel så föredrar påfågelhönor de tuppar som har flest ”ögon” på sin stjärtplym och fasanhönor har visat sig föredra tuppar med långa sporrar. Indikatormodeller inom sexuell selektionsteori antar att honor av ornamentens storlek och kvalitet kan bedöma hanars genetiska kvalitet. Flera mekanismer om hur detta skulle kunna fungera har föreslagits. Många modeller antar att en individs genetiska kvalitet bestämmer hur skillnader i omvärldsfaktorer påverkar individens kondition, där hanar i högre kondition utvecklar ”större” ornament. Med större avses även färggrannare ornament liksom större sångrepertoar.



Det finns flera olika mekanismer där individens kondition kan påverka uttrycken av de sexuella ornamenten. För det första, tillgången på föda eller födans kvalitet under den första tiden efter de kläckts, kan orsaka permanenta effekter på individers kvalitet som i sin tur påverkar hur de sexuella ornamenten utvecklas senare i livet. För det andra, olika individer kan vara olika bra på att finna föda, vilket kan påverka ornamentens utseende direkt om dessas utveckling styrs direkt av näringstillgången, eller indirekt via en påverkan av näringstillgång på individens kondition som i sin tur påverkar ornamenten. För det tredje, konditionen hos individer kan också vara relaterad till skillnader i immunförsvarets förmåga, vilket i sin tur kan påverka ornamentens kvalitet.



I mitt avhandlingsarbete har jag undersökt hur födans kvalitet påverkar olika kvalitetsmått hos fasaner vid olika åldrar. Dels har jag undersökt vilken betydelse proteinhalten i fodret under den allra första tiden efter kläckningen påverkar olika indikatorer på kvalitet senare i livet. Jag har även studerat vilken betydelse födokvaliteten vid vuxen ålder har för ornamentens storlek. Utöver detta har jag även undersökt sambanden mellan näringstillgång, ornamentens kvalitet och immunförsvarets förmåga.



Fasaner har ett flertal sexuella ornament och av dessa har jag studerat längden på sporrarna samt storlek och färgintensitet på kindfläckarna. Sporrarnas längd har i tidigare studier visat sig betydelsefulla för hönornas partnerval. De röda kindfläckarna är mycket påtagliga och tupparna använder dessa vid interaktioner med andra tuppar men också när de försöker imponera på hönor. Den röda färgen består av färgämnet karoten. Detta ämne kan inte produceras av ryggradsdjur, utan måste intas via födan. Upplagring av karoten i olika strukturer, såsom tuppkammar, kindfläckar, fjädrar med mera, har i andra studier visat sig vara ett mått på kvalitet och honor har visat sig föredra de rödaste hannarna.



Mina studier har visat att proteintillgången i födan under de tre första veckorna ger permanenta effekter på både kroppsstorlek och graden av asymmetri vid vuxen ålder. De som fick högre proteinhalt som unga, var vid vuxen ålder större och de hade även mer symmetriska ben. De som fick den lägre proteinhalten var mer asymmetriska, dvs. höger och vänster ben var inte lika långa. Med asymmetri menas den skillnad i längd som kan förekomma mellan höger och vänster av strukturer som förekommer parvis, till exempel höger och vänster ben. Detta kan ses som ett mått på kvalitet, eftersom det optimala är att båda sidorna är lika stora.



De fasaner som fick mer protein under de tre första veckorna utvecklade som vuxna både större och rödare kindfläckar, medan sporrlängden inte påverkades av behandlingen. Även födans kvalitet vid vuxen ålder visade sig ha betydelse för rödheten på kindfläckarna. Däremot påverkades varken kindfläckarnas storlek eller sporrlängd under denna period.



När kycklingarna var 20 veckor gamla undersökte jag om immunförsvarets förmåga hade påverkats den experimentella behandlingen av födokvalitet. Jag mätte immunförsvarets förmåga på två olika sätt. För det första använde jag ELISA-metoden, vilken innebär att man injicerar ett ämne (i mitt fall vanligt difteri-stelkramps vaccin) och sedan mäter man hur mycket antikroppar fågeln har producerat mot detta vaccin (humoral immunförsvarsförmåga). Anledningen till att jag använt detta vaccin är att jag ville mäta den allmänna förmågan att bilda antikroppar. Eftersom difteri och stelkramp inte drabbar fåglar så hade alla fåglar samma förutsättningar, eftersom ingen tidigare varit utsatt för det. För det andra gjorde jag så kallad PHA-analys, vilket innebär att man injicerar ett främmande ämne i armbågsveckets skinnflik strax under huden. Detta ger en svullnad och storleken på denna är ett mått det cellulära immunförsvarets förmåga. Inget av dessa tester påverkades av födokvaliteten under den tidiga utvecklingen. Däremot relaterade sporrlängden till både det humorala och det cellulära immunförsvaret, där långsporrade tuppar hade ett bättre försvar.



Sammanfattningsvis, de ornament hos fasan som jag studerat verkar fungera som signaler för hanlig kvalitet. Kindfläckarna verkar fungera som känsliga ornament som ärligt kan signalera både tidigare (storlek och rödhet) samt nuvarande (rödhet) näringsstatus. Sporrens längd, å andra sidan, var inte speciellt känslig för mina manipulationer av födokvalitet, utan verkar istället fungera som en signal för en ärftlig immunologisk kapacitet.

• author: Ohlsson, Thomas
• supervisor: [unknown] [unknown]
• opponent: Prof Hill, Geoffrey H., Department of Biological Sciences, Auburn University. Alabama, USA.
• organization: Department of Biology
• publishing date: 2000
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Ecology
• keywords: PHA, ELISA, immunocompetence, carotenoid coloration, male ornaments, fluctuating asymmetry, growth, early development, Phasianus colchicus, egg size, sexual selection, Animal ecology, Djurekologi, Ecology, Ekologi
• pages: 78 pages
• defense location: Blå hallen, Ecology Building, Lund
• defense date: 2000-12-15 13:15:00
• external identifiers: other:ISRN: SE-LUNBDS/NBZE-00/1084+78pp
• ISBN: 91-7105-145-7
• language: English
• LU publication?: yes
• additional info: The information about affiliations in this record was updated in December 2015. The record was previously connected to the following departments: Animal Ecology (Closed 2011) (011012001)
• id: 41ec2748-38a1-43e8-aeb5-9fe5307d9800 (old id 41098)
• date added to LUP: 2016-04-04 11:27:02
• date last changed: 2018-11-21 21:04:56