Forest Development and Interactions with Large Herbivores

Abstract

This thesis discusses aspects of feeding habits of moose (Alces alces) and their impact on forest development. The development of forage that is available to moose was studied by sampling the amount of edible biomass on pine and birch trees. A strong relationship was found between foliage (and twig) biomass and tree diameter, which corroborates the hypothesis that sapwood area limits the amount of leaves that can be supported by a tree. The vertical distribution of crown biomass could be described with a sinusoidal function. Tree diameter, tree height, the vertical length of the crown and the physical constraints of the animal determine the amount of available food. The diet preferences of the moose result in uneven browsing patterns in forest landscapes. A managed forest area was studied with respect to twig consumption, and it was found that trees were not consumed in proportion to availability. The probability that the most preferred species (rowan, aspen and willow) would be selected for browsing was found to be about 14 times higher than the corresponding probabilities for Scots pine or downy birch, and about three times higher than for common juniper and silver birch. Spruce was strongly avoided by the moose. When the resource value of a tree was defined by both its preference value and amount of biomass we were able to explain more of the spatial distribution than if biomass was accounted for alone. By introducing browsing into an individual-based gap model (FORSKA) the long-term impact of browsing in a forest stand was studied. As browsing intensity increased, the relative abundance of preferred tree species decreased. Tree species composition was more or less linearly related to browsing intensity. Hence, the impact of browsing on tree species composition is dependent not just on browsing intensity and abiotic factors such as climate, but also on the animals' preference for different tree species. The optimal balance between browsing damage and recreational hunting was addressed by developing a simulation model. An extensive sensitivity analysis on the input parameters revealed that the most influential parameters, together explaining 72% of the variation in optimal density of herbivores, were: edible biomass produced in young pine stands, the number of days in a season that animals predominately feed on trees, the daily consumption of moose, and the effects of browsing on stand growth. Multiple use of the forest resource, i.e. combining rational forestry with recreational hunting, was found to be more beneficial than single use from a socio-economic perspective. While modelling tools for analysing the impact of large herbivores on forest stands is of interest for both ecological research and resource management, it is complicated by our limited understanding of animal behaviour and forest dynamics. In future research, trees responses' to browsing and the spatial movement of animals will be of particular interest.

Abstract (Swedish)

Popular Abstract in Swedish

En växt är under hela sin livstid utsatt för angrepp från organismer som helt eller delvis försöker äta den. Allt växtmaterial äts faktiskt upp förr eller senare. När växten är död ser nedbrytare till att inget av det kol som växten under sin livstid tagit upp från luften går till spillo. En intressant ekologisk fråga är varför vår värld (i allmänhet) är grön när det finns så många organismer som lever på att äta upp växtmaterialet? En förklaring kan vara att växtmaterial generellt är av dålig kvalitet ur näringssynpunkt för många organismer. Jämfört med djur innehåller växter alldeles för mycket kol i förhållande till kväve. Kolet i en växt återfinns oftast i formen cellulosa och denna är dessutom svårnedbrytbar för många djurs magar. Hos idisslare, som kor och älg, har ett komplicerat mag-tarmsystem utvecklats och mikroorganismer tar hand om nedbrytningen av växtmaterial. Växterna har dessutom utvecklat ett kemiskt försvar som ytterligare försvårar nedbrytning av växtmaterial. Inte nog med detta, för hos många växtätare varierar matutbudet över tiden, t.ex. mellan sommar och vinter.



Älgen (Alces alces) är ett skogslevande däggdjur som under sommarhalvåret konsumerar blad från träd samt örter och ris (lingon, blåbär och ljung) från markvegetationen. Under hösten sker en drastisk förändring av matutbudet då löven faller av träden, där många växter vissnar och dör och där ett snötäcke förhindrar konsumtion i markskiktet. Den mat som erbjuds vintern under består främst av fjolårsskott från större buskar och träd. Dessa är inte bara fattiga på näring utan också svårnedbrytbara för magtarm systemet. För att överleva är älgen därför tvungen att utnyttja de fettreserver som lagrats upp under sommaren.



Att älgen äter på träden är inte bara intressant att studera ur ekologisk synvinkel. Det har under lång tid varit ett bekymmer för skogsproducenten eftersom träden skadas av betet. Älgbetet orsakar tillväxtminskning och kvalitetsförsämring samt en ökad dödlighet bland träden. Trots att fyra statliga utredningar under 1900-talet har genomförts för att finna lösningar så kvarstår problemet med betesskador i allra högsta grad. I en aktuell enkätundersökning rankar skogsägarna betesskadorna som det största hotet för lönsamhet inom skogsbruket. Från jägarhåll framhålls ofta att skogsägarna kan reducera skadorna genom att välja skogsskötselmetoder som ökar foderutbudet. Två intresseområden står här i konflikt, rationellt skogsbruk och jakt. Ett sätt att hantera denna intressekonflikt är att studera hur älgstammen skall balanseras så att en maximal samhällsnytta åstadkoms. För att möjliggöra en sådan beräkning måste man förstå mer om hur dessa djur rör sig i skogen, vad som äts och i vilken utsträckning. Man måste också kunna beskriva tillgängligheten av föda, hur träden påverkas av att bli betade och hur dom försvarar sig mot bete. Dessa ekologiska frågor försöker denna avhandling besvara.



Genom att närmare studera mängden tillgänglig föda på två av våra vanligaste trädslag (björk och tall) fann vi att det finns ett starkt samband mellan stamdiameter och mängden föda (löv/kvist). Vi kunde därför med ett enkelt mått skatta födomängden för ett träd genom att mäta stamdiametern. Eftersom älgen är begränsad i hur högt den kan nå, studerade vi också hur mycket av maten som finns inom betbar höjd. Det visade sig att den ätbara delen i kronan fördelar sig sfäriskt, dvs mindre mat i de undre och övre regionerna och mest mat på mitten av kronan. Genom att utveckla en matematisk funktion kunde vi beskriva hur mycket av den ätbara maten som fanns inom beteshöjden. Det enskilda trädet innehöll upp till ca 500 g kvistbiomassa, beroende på dess höjd. Ett normal tallbestånd kan därför vid 3-4 meters höjd teoretiskt innehålla tillräckligt med mat per hektar för att tillgodose 1-3 älgar under en hel vinter, dvs 1-3 ton.



Genom att växterna skiljer sig åt med avseende på näringsinnehåll och förmåga att försvara sig med mer eller mindre giftiga substanser, visar det sig att älgen föredrar beta vissa trädslag framför andra. För att få en bättre uppfattning om hur älgen väljer att beta i landskapet studerades älgbetet i ett område på ca 14 000 ha, där också fodermängden mättes. Uppgiften gick inte bara ut på att försöka ranka de olika trädslagen efter älgens tycke och smak. Vi ville dessutom få fram ett ungefärligt värde på hur mycket hellre den valde t.ex. rönn framför tall, givet lika många av varje sort. Förhoppningen är att man i ett bestånd där trädslagssammansättningen är känd med denna kunskap skall kunna skatta i hur stor utsträckning de enskilda trädslagen blir betade. I viss mån lyckades vi separera ut ett s.k. preferensvärde för de olika trädslagen. Grovt räknat visade studien att rönn, asp och sälg, de mest omtyckta trädslagen, hade 14 ggr så stor risk att bli betad som tall och vårtbjörk, medan glasbjörk och en hade ca 3 ggr så större risk. Det finns dock fortfarande svårigheter med metoden som tenderar att underskatta preferensen. Vi vet fortfarande inte om älgen under vinterhalvåret uppvisar en konstant smak (preferens) eller om denna förändras under vintern gång. Det kan också vara så att älgen försöker att balansera sitt intag av olika trädslag och det är därför inte nödvändigt att dieten förändras bara för vi förändrar trädslagssammansättningen något.



Vi studerade också hur betet fördelade sig i landskapet och fann att den största konsumtionen sker i de delar där det fanns rik tillgång på de mest omtyckta trädslagen. Alltså, älgen värderar både kvalitet och kvantitet när det gäller att hitta bra matområden. Sammantaget ger oss denna kunskap en bättre möjlighet att skatta hur betet fördelar sig över de olika trädslagen samt hur den kommer att vara fördelad i landskapet.



Sedan 70-talet har ekologer arbetat med att utveckla datormodeller för att simulera, och därigenom studera, vegetationsutveckling över tiden. FORSKA är en vegetationsmodell som används för att studera konkurrens mellan olika trädslag vid olika klimatförutsättningar. Denna, liksom de flesta av de befintliga vegetationsmodellerna, tar inte hänsyn till effekter av betande djur. Genom att integrera kunskaper om älgens bete i FORSKA kunde vi studera effekten av olika betestryck på ett flertal skogliga parametrar. Vi var här främst intresserade av hur ett naturligt bestånd påverkades av älgbetet. Genom att simulera bestånd med trädslagen tall, gran och björk studerade vi vad som hände vid olika betesintensitet. Eftersom ett träd endast påverkas av bete i unga år så kan man förvänta sig att den långsiktiga effekten blir begränsad eftersom träden sedan står under väldigt lång tid och växer och kanske till en del kompenserar de inledande tillväxtförlusterna. Alltså, det är inte med nödvändighet så att betet orsakar en förändring i trädslagssammansättningen. Det visade sig dock från modellsimuleringen att det var just vad som hände. Ju högre betestryck vi simulerade desto mindre blev inslaget av tall och björk samtidigt som graninslaget ökade. En förklaring till att vi inte såg någon tröskeleffekt, dvs att det krävdes ett visst betestryck innan en förändring skedde av trädslagssammansättningen, berodde troligtvis på att konkurrensförhållandet ändrades redan vid ett lågt betestryck. De träd som betas förlorar i höjdutveckling och i skogen är det en ständig kamp mellan träden att få så mycket av det tillgängliga solljuset som möjligt. Granen drog fördel av att inte bli betad och överskuggde de andra trädslagen. I studien drar vi också slutsatsen att resultatet beror av hur det enskilda trädet reagerar på betet, dvs hur tillväxten påverkas. I dagsläget har vi dålig kunskap om detta vilket innebär en osäkerhet om modellkörningens praktiska tillförlitlighet. I den avslutande studien utvecklas en matematisk datormodell för att försöka sätta samman en del av den vetenskapliga kunskap vi idag har om skogsutveckling, älgen och dess beteende. Målet med denna studie var att studera hur många älgar vi skall ha i landskapet för att nå en sk. samhällsekonomisk maximal nytta, dvs när skillnaden mellan rekreationsvärdet från älgjakten och kostnaderna för betskadorna är som störst. Modellen som utvecklades var dynamisk vilket innebär att både älgstammen och skogsbeståndet förändrar sig över tiden då man kör modellen. Älgarna betade av skogen som reagerade med att minska i tillväxt. Eftersom tillväxten minskar så tar det då längre tid att få upp ett bestånd och den sk. rotationsperioden (tiden mellan plantering och avverkning) förlängs. Vid en hög älgtäthet är rotationsperioden lång och en mindre areal mogen skog kan därför avverkas per år. Genom att reglera älgstammens storlek genom jakt kan vi studera både rekreationsvärdet från jakten och vinsten från skogsbruket. Ett problem när man utvecklar denna typ av modeller är att de ingångsvärden man använder ofta är osäkra. Exempelvis, hur mycket kvist en älg äter om dagen används i modellen som ett ingångsvärde. I fältförsök har man funnit att älgen i genomsnitt äter ungefär 6 kg kvist om dagen under vinterhalvåret. Hur mycket som äts kan emellertid bero på flera faktorer och att medelvärdet för alla älgar i södra Sverige skulle vara just 6 kg om dagen måste anses som mycket osäkert. För att hantera denna osäkerhet kan man därför köra modellen upprepade gånger och för varje körning drar man ett nytt värde på medelkonsumtionen per dag för en älg. I modellen drogs detta värde slumpmässigt inom ett intervall +- 20% av 6 kg. Konsumtionen är här bara ett exempel på en osäker ingångsparameter och likadant gjordes därför för i princip alla ingångsvärden (13 st.). Genom att statistiskt analysera ett flertal körningar av modellen (ingångsvärden och utgångsvärden) så kan man sedan bestämma vilka av ingångsvärdena som har störst påverkan på resultatet. Det visade sig då att just konsumtionen per dag tillsammans med vinterhalvårets längd, hur mycket mat som fanns tillgängligt i unga bestånd och hur stor tillväxtnedsättningen var hos träden var dom ingångsvärden som hade störst påverkan på resultatet. Ingångsvärden som älgstammens förmåga att föröka sig, priset på timmer, jägarnas värdering av jakten m m hade liten inverkan på resultatet. Om vi skall få en bättre uppfattning om hur älgstammen skall balanseras bör vi i första hand skaffa oss bättre kunskaper om de ingångsvärden som har störst effekt.



Sammanfattningsvis visar denna studie, som så många andra inom området, att systemet skog - älg är ytterst komplicerat att beskriva, förstå och förutspå. Att utnyttja modellering kan vara en framkomlig väg trots att den är svår att bemästra och tidskrävande. En fråga som jag i första hand anser vara i behov att ytterligare studera är att förstå vilka faktorer och mekanismer som styr hur träd reagerar på betning. Med en ökad förståelse inom detta område skulle en uppskattning av hur många älgar som kan produceras i olika skogsmarker samt vilka betesskador detta skulle resultera i kunna göras betydligt säkrare.

• author: Kalén, Christer
• supervisor: [unknown] [unknown]
• opponent: Ph.D Wallin, Kjell, Göteborg University, Dept. of Environmental Science and Conservation
• organization: Department of Biology
• publishing date: 2004
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Ecology
• keywords: Växtekologi, Plant ecology, modelling, preferences, browsing, deer, forestry, succession
• pages: 160 pages
• defense location: Blå Hallen, Ecology Building
• defense date: 2004-03-05 10:00:00
• external identifiers: other:ISRN: SE-LUNBDS/NBBE-04/1073 + 160 pp
• ISBN: 91-7105-203-8
• language: English
• LU publication?: yes
• additional info: Article: I. Bergquist, J., Kalén, C. 2002. Browsing damage on forests by moose and roe deer vs. recreational value. (IN: Developing Principle and Models for Sustainable Forestry in Sweden, Editors Sverdrup, H. and Stjernquist, I. Kluwer Academic Publishers 2002.)II. Kalén, C., Bergquist, J. 2002. Towards Dynamic Modeling of Browsing Damage in Sweden by Moose, Alces alces. (IN: Developing Principle and Models for Sustainable Forestry in Sweden, Editors Sverdrup, H. and Stjernquist, I. Kluwer Academic Publishers 2002.)III. Kalén, C., Bergquist, J. 2004. Forage Availability for Moose of Young Silver Birch and Scots Pine. Forest Ecology and Management, 187:149-158.IV. Kalén, C., Månsson, J., Smith, H. Tree Species Selectivity and Spatial Foraging Patterns of Moose (Alces alces) in a forest landscape. Submitted to Ecoscience.V. Kalén, C., Sykes, M.T. Browsing and Forest Succession - Modeling the Effect on Stand Composition and Structure. Submitted to Canadian Journal of Forest Research.VI. Kalén, C. Dynamic Modeling of Forestry and the Impact of Browsing. Submitted to Ecological Modelling. The information about affiliations in this record was updated in December 2015. The record was previously connected to the following departments: Plant Ecology and Systematics (Closed 2011) (011004000)
• id: d94ad64c-35bc-45de-9bf8-fd0067e220f6 (old id 466702)
• date added to LUP: 2016-04-04 10:44:42
• date last changed: 2018-11-21 21:00:33