Invading Herbivory. Effects of the Golden Apple Snail (Pomacea canaliculata) in Asian Wetlands.

Abstract

The South American golden apple snail (Pomacea canaliculata) was intentionally introduced to aquacultures in South East Asia to produce snails for human consumption, but the aquatic snails soon escaped and started to consume large amounts of rice seedlings.



The aim of this thesis was to quantify the effects of this invasive herbivore on aquatic plants in natural wetlands since previous research has focused on effects of the snail in rice fields. In enclosure experiments the snail had a dramatic negative effect on aquatic plants and the most preferred plants were consumed in a very short time. Further, in surveyed wetlands in Thailand, high densities of the invasive snails corresponded to an almost complete absence of aquatic plants, high nutrient concentrations (nitrogen and phosphorus) and high biomass of phytoplankton. A subsequent experiment unravelled that snail herbivory caused this decline in aquatic plants and the shift towards phytoplankton dominance and turbid water. Hence, the ongoing snail invasion alters both the state and function of invaded wetlands to the detriment of all resident and transient organisms that during any life-stage depend on aquatic plants. The use of wetlands as “biological supermarkets” in rural Asia is also seriously threatened. Here, plants, fish, crustaceans and insects are harvested as food and animal fodder, water is used for human consumption and wastewater is biofiltered. These ecosystem level effects of the snail are of major concern since the snail continues to spread and now threatens wetlands ecosystems not only in Asia but also in Northern Australia, Hawaii and Southern USA.



The snails’ rapid spread in South East Asia has, at least partially, been explained by release from natural enemies in the invaded range. However, in aquaria and field experiments at least four fish species, one freshwater crab and one freshwater turtle could consume the snail in Laos. As hunting and fishing pressures are extremely high in parts of South East Asia, the snails’ success may reflect low numbers of predators present rather than the indigenous predators’ potential effectiveness in snail control. This is of interest, since the invasion has lead to heavy and unsustainable use of pesticides in rice fields that kill both invasive snails and non-target organisms in the water. Unfortunately, the snails’ eggs are in refuge to this chemical control as they are deposited out of the water. Further studies may reveal that biotic resistance from indigenous predators to this invasive snail may be one of many economical reasons to conserve biodiversity in South East Asia.



In conclusion, my results establish that the golden apple snail invasion is a serious threat not only to rice crops but also to natural wetland functioning. Any long-term strategy to control the snail should therefore involve both rice fields and wetlands since these are intimately connected and exchange both pesticides and golden apple snails.

Abstract (Swedish)

Popular Abstract in Swedish

Populärvetenskaplig sammanfattning av avhandlingen "Invading Herbivory. Effects of the Golden Apple Snail (Pomacea canaliculata) in Asian wetlands".



1980 förde några affärsmän ett okänt antal individer av den sydamerikanska vattensnäckan Pomacea canaliculata till Taiwan. Snäckorna skulle odlas i dammar och säljas som människoföda på marknader i Asien och överskottet skulle exporteras till Europa. Flera grannländer följde snart Taiwans exempel. På Filipinerna lanserades snäckan t o m under namnet "the golden miracle snail", ett nästan mirakulöst lättodlat proteintillskott för de fattiga på landsbygden. De första snäckskördarna överträffade ändå alla förväntningar. Det visade sig nämligen att snäckorna växte och fortplantade sig mycket snabbare vid de högre temperaturer som råder i Asien jämfört med de i snäckans utbredningsområde i Sydamerika. Tyvärr visade det sig också vid denna tidpunkt att de asiatiska marknaderna var ointresserade av snäckan. Dessutom stoppades all export till Europa av hälsoskäl, när det visade sig att snäckorna kan vara mellanvärd för en parasit som är dödlig hos människan. Dock hade snäckorna redan börjat sprida sig explosionsartat i våtmarker, bevattningskanaler och risfält. I risfälten blev snäckan snabbt en plåga - en enda vuxen snäcka kan äta 25 risplantor på ett dygn!



Kostnaderna för snäckans härjningar i risfälten i Sydostasien har varit enorma, och flera sydostasiatiska länders regeringar har lagt stora resurser på forskning som skall leda till att minska snäckans skador på risskörden. Olyckligtvis har de första 25 årens snäckbekämpning dominerats av kraftig giftanvändning i risfälten med stora skador på både människor och miljö som följd.



Min avhandling är inriktad på en annan viktig aspekt av denna "biologiska invasion", nämligen snäckans effekt på naturliga våtmarker. En ny introducerad herbivor (växtätare), som denna vattensnäcka, kan påverka våtmarkerna drastiskt eftersom vattenväxter har en central roll i stort sett alla fysikaliska, kemiska och biologiska processer i dessa system. Vattenväxterna tar upp näringsämnen från vattnet och ökar den tid och kontaktyta som vattnet har med mikroorganismer som deltar i vattenreningen. De utgör också en livsmiljö där evertebrater (ryggradslösa djur) och fiskyngel finner skydd och föda, och där fiskar samt groddjur kan lägga sin rom. Mina första undersökningar visade att snäcktätheterna var runt 10 snäckor per kvadratmeter i invaderade våtmarker, d v s lika höga som de man finner i risfält. Denna täthet snäckor räcker för att snabbt äta upp vattenväxter som motsvarar den mängd man typiskt finner per kvadratmeter i en våtmark utan snäckor. I mitt experiment åt snäckorna olika växtarter olika fort, och om de fick välja fritt valdes de växter som gav snäckorna bäst storlekstillväxt. Intressant nog var det dessa växter som växte snabbast i kontrollburar utan snäckor. I konkurrensen om ljus och livsutrymme finns ett dilemma för både land- och vattenväxter. Skall alla resurser läggas på att växa snabbt, eller skall en del resurser avsättas för att utveckla skydd mot herbivorer ? I en miljö där det inte finns några herbivorer kan de snabbväxande växterna helt konkurrera ut de långsamväxande. I närvaro av herbivorer kan istället de långsamväxande och mer svårätna växterna få ökat utrymme, eftersom de snabbväxande växterna äts mest. I invaderade våtmarker i Asien skulle därför snabbväxande, lättätna växter komma att trängas undan till fördel för mer långsamväxande och svårätna växter. Mängden växtbiomassa skulle då kunna vara fortsatt hög, trots snäckorna, och våtmarkerna skulle ha kvar en del av sin förmåga att biofiltrera vattnet. Fiskar och groddjur skulle fortfarande ha växter att deponera sin rom på, och småfisk och evertebrater skulle ha kvar den miljö där de finner skydd mot rovdjur och hittar föda. Mängder av nya och effektiva herbivorer, som denna snäcka, skulle däremot också kunna utrota de snabbväxande växterna och sedan äta ned de mindre lättätna till försvinnande låga nivåer.



För att få en bättre bild av snäckans effekter på våtmarksekosystemet gjorde jag en inventering av 14 våtmarker i Thailand. I denna fastställde jag snäcktäthet, mängd och antal vattenväxter, koncentrationer av begränsande näringsämnen (fosfor och kväve) samt biomassa av växtplankton för varje våtmark. Resultaten var nedslående. Höga snäcktätheter innebar nämligen en nästan total avsaknad av vattenväxter, höga koncentrationer näringsämnen samt en hög (ofta för ögat synlig) biomassa av växtplankton. För att klargöra om snäckans växtätande verkligen kunde orsaka dessa observerade mönster konstruerades ett nytt experiment. I detta framgick det tydligt att snäckornas glupska konsumtion av växterna är orsaken till deras försvinnande. Dessutom omsätter den kraftiga växtkonsumtionen tillräckligt stora näringsmängder för att orsaka algblomning. Snäckinvasionen har således katastrofala effekter på ekosystem-nivå, eftersom den styr våtmarkssytemet från ett tillstånd med klart vatten och vattenväxter till ett annat med grumligt vatten, algblomningar och avsaknad av vattenväxter.



Denna förändring i våtmarkernas tillstånd och funktion är givetvis ett stort hot mot alla organismer som under något levnadsstadium är beroende av vattenväxter, men den är också ett hårt slag mot de fattiga människor i Sydostasien som är beroende av våtmarkernas fisk, kräftdjur, vatteninsekter, vattenväxter och dricksvatten för sin överlevnad. Många våtmarker tar dessutom emot avloppsvatten som snabbt tas upp i snabbväxande växtvävnad. När växterna sedan skördas för att bli människoföda och djurfoder avlägsnas av växterna upptagna näringsämnen bort från våtmarken.



Det har ofta framförts att en möjlig anledning till att snäckan har fått sådan spridning och blivit så talrik är att det inte finns några naturliga fiender i Asien. Det är dock svårt att säga om det inte finns potentiella effektiva predatorer eller om det bara är så att dessa sällan når en individ- eller populationsstorlek där de kan ha en kontrollerande effekt på snäckan då fiske- och jakttrycken är mycket hårda i denna världsdel. Försök i Laos visade att det finns minst fyra fiskarter, en sköldpadda och en sötvattenskrabba som kan äta snäckan. Detta, tillsammans med färska rapporter om att även andra organismer kan äta snäckan i Sydostasien, inger hopp. Fler och utförligare studier av dessa arter kan visa att det finns goda ekonomiska skäl att bevara biodiversiteten i Sydostasien. Naturliga fiender har flera stora fördelar i jämförelse med giftanvändning. Gifter som hälls i vatten i risfält dödar inte bara ovälkomna snäckor utan även andra organismer, dock inte snäckans ägg då dessa läggs ovan vattenytan. Vid översvämningar går dessutom gifter ut i våtmarkerna, och i motsatt riktning, kommer nya friska snäckor in i risfälten. Mindre omfattande fiske och jakt på naturliga fiender samt insamling av de stora snäckorna i både risfält och våtmarker för att göra djurfoder eller konstgödsel i industriell skala skulle kunna leda till minskad giftanvändning.



Färska rapporter visar att snäckan fortsätter att spridas, inte bara i Asien utan även i norra Australien, Hawaii och södra USA. Detta understryker ytterligare vikten av mer forskning som är inriktad på att hitta sätt att bekämpa denna glupska snäcka på ett ekologiskt hållbart sätt i alla delar av ett invaderat ekosystem.

• author: Carlsson, Nils
• supervisor: [unknown] [unknown]
• opponent: Professor Strayer, David L.
• organization: Department of Biology
• alternative title: Snäckkatastrof i Asien; effekter av en sydamerikansk, växtätande snäcka i asiatiska våtmarker.
• publishing date: 2004
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Ecology; Environmental Sciences
• keywords: gastropoda, invasive species, golden apple snail, herbivory, wetland functioning, biodiversity, sustainable control, indigenous predators, size-dependent competitive ability, akvatisk ekologi, limnologi, Marinbiologi, limnology, Hydrobiology, aquatic ecology, marine biology
• pages: 80 pages
• defense location: The Blue Hall, Ecology building, Lund, Sweden
• defense date: 2004-04-16 10:15:00
• ISBN: 91-7105-202-X
• language: English
• LU publication?: yes
• additional info: Article: Carlsson, N.O.L and Lacoursière, J. O. 2004. Herbivory on aquatic vascular plants by the introduced golden apple snail (Pomacea canaliculata) in Lao PDR. -Biological Invasions in press Article: Carlsson, N.O.L, Brönmark, C. and Hansson, L.-A. 2004. Invading herbivory: The golden apple snail alters ecosystem functioning in Asian wetlands.-Ecology in press. Article: Carlsson, N.O.L. and Brönmark, C. Size-dependent effects of a herbivorous ecotic snail (Pomacea canaliculata) on macrophytes and periphyton in an Asian wetland.-Manuscript. Article: Carlsson, N.O.L., Kestrup, Å., Mårtensson, M. and Nyström, P. Lethal and non-lethal effects of multiple indigenous predators on the invasive golden apple snail (Pomacea canaliculata).-Submitted The information about affiliations in this record was updated in December 2015. The record was previously connected to the following departments: Limnology (Closed 2011) (011007000)
• id: 9dfeb906-2f04-4a13-a298-fc15f43c49fe (old id 466794)
• date added to LUP: 2016-04-04 10:06:26
• date last changed: 2018-11-21 20:56:47