External Mycelia of Mycorrhizal Fungi - responses to elevated N in forest ecosystems

Abstract

Most plants live in symbiosis with mycorrhizal fungi. Mycorrhizal roots constitute the interface between the plant and the soil, and almost every fine root of forest trees in nitrogen-limited boreal and temperate forests is colonised by ectomycorrhizal (EM) fungi. The mycelia of EM and ericoid mycorrhizal (ErM) fungi are very important for plant N uptake and N cycling in forest soils. Earlier laboratory studies have shown that elevated N levels have a negative influence on the growth of EM mycelia.



I have developed methods to quantify the biomass and the production of external mycorrhizal fungi in the field. In-growth mesh bags filled with sand were buried in forest soils to determine EM mycelial growth. I have also estimated the biomass of mycorrhizal mycelia in soil by measuring the amounts of fungal biomarkers in soil samples that degraded after depriving mycorrhizal fungi from its energy source, the C flow from tree roots, by root trenching or incubation of soil samples.



The production of EM extramatrical mycelia in spruce forest soils in southern Sweden was found to correspond to 125 to 200 kg ha^-1 y^-1 and the biomass of EM mycelia in soil was found to constitute a large proportion of the belowground biomass. External EM mycelia extending from the fine roots contributed most (c. 80%) to the total EM fungal biomass, with considerably smaller proportions on EM root tips (15-20%) and EM fruit bodies (less than 1%).



Fertilisation of spruce forests (c. 1,000 kg N ha^-1 during a 10-year period) in SW Sweden was found to reduce EM mycelial production and biomass. The EM biomass also declined with higher nutrient availability along natural nutrient gradients in N Sweden. In the most nutrient-poor soils in these gradients ErM contributed significantly to the mycorrhizal biomass, and the production of EM mycelia was lowest in the most nutrient-rich soils. In oak forests in S Sweden EM mycelial production was lower in regions with higher N deposition (c. 20 kg N ha^-1 y^-1) than in regions with only half that deposition. The biomass of AM fungi was found to be stimulated by high soil pH, both in the natural nutrient gradients and in oak forests.



EM mycelial production is thought to be controlled by belowground C allocation in the tree, which here is hypothesized to be regulated by forest tree N status rather than by soil N concentration. Low production of EM mycelia was observed to coincide with high nitrate leaching in at least two situations, indicating that EM mycelia may be important in retaining added N in forest soils.

Abstract (Swedish)

Popular Abstract in Swedish

De flesta växter lever i symbios med mykorrhizasvampar. I mykorrhizaroten, som utgör kontaktzonen mellan växten och den omgivande marken, sker ett utbyte av energi (kolhydrater) från växten till svampen, och näringsämnen (t.ex. kväve och fosfor) som tagits upp av mykorrhizasvampen överförs till växten. Från mykorrhizaroten utgår det externa mycelet, nätverket av svamphyfer, som utgör en förlängning av rotsystemet. De flesta av de vanligaste träden i skogar på våra breddgrader lever i symbios med ektomykorrhiza (EM)-svampar och många av de vanligaste svampfruktkroppar som man hittar i skogen är EM-svampar. Många gräs och örter i skogens fältskikt har arbuskulär mykorrhiza (AM) och många ljung- och risväxter i släktet Ericaceae har erikoid mykorrhiza (ErM). EM- och ErM-svampar är ofta anpassade till näringsfattiga markförhållanden, där kväve är det näringsämne som begränsar tillväxten hos träd och växter, och dessa svampar är speciellt bra på att ta upp kväve. Det är känt från laboratorieförsök att det externa mycelet hos EM svampar påverkas negativt av ökad kvävetillförsel. Kunskapen om hur EM-mycelet påverkas i naturliga skogsekosystem av ökade kvävehalter, från exempelvis kvävedeposition från luftföroreningar, har hittills varit mycket begränsad. Det beror bl. a. på att det tidigare inte har funnits metoder att skilja EM-svamparnas externa mycel från de nedbrytande svamparnas mycel.



Jag har därför utvecklat och utvärderat metoder för att studera mykorrhizamycel i fält. Produktion av EM-, och AM-, mycel har beräknats i inväxningspåsar fyllda med sand, som placerats ut i skogsmark. Biomassan hos mykorrhiza-mycel i jord har beräknats utifrån den mängd av kända biomarkörer för svamp som bryts ned efter att kolhydrattillförseln från trädens rötter skurits av, i fält, eller genom att jordprover inkuberats.



I granskogar i sydvästra Sverige producerades det mellan 125 och 200 kg EM-mycel ha^-1 år^-1 och EM visade sig utgöra en stor del av den mikrobiella biomassan. Av den totala EM-biomassan utgjorde det externa mycelet den största delen (omkring 80 %), medan EM biomassan i rötterna endast bidrog med 15-20 % och fruktkropparna med mindre än 1 %.



Kvävegödsling av dessa granskogar (med omkring 1000 kg N ha^-1 under en tioårsperiod) medförde i stort sett en halvering i EM-mycelproduktion och EM-biomassan. EM-biomassan minskade också med ökande kvävetillgänglighet i barrskogar längs naturliga näringsgradienter i norra Sverige. ErM bidrog till en stor del av mykorrhizabiomassan i de mest näringsfattiga jordarna, och EM-mycelproduktionen var minst i de mest näringsrika jordarna, i dessa naturliga näringsgradienter. I ekskogar i södra Sverige var EM-mycelproduktionen lägre i regioner med högre kvävedeposition (i Halland och Skåne; med en deposition på cirka 20 kg N ha^-1 år^-1) än i regioner med hälften så mycket kvävedeposition (Öland och Småland, med en deposition på cirka 10 kg N ha^-1 år^-1). AM-mycelbiomassan ökade med markens pH, både i de naturliga näringsgradienterna i norra och i ekskogarna i södra Sverige.



De metoder som har utvecklats för att mäta mycel av mykorrhiza-svampar visade sig vara användbara och borde vara lämpliga bioindikatorer vid studier om miljöbelastning på växt- och markekosystem. Produktionen av EM-mycel anses vara kontrollerad av trädens överföring av kolhydrater till rötterna vilken, utifrån studierna i den här avhandlingen, föreslås regleras av trädens kvävestatus (trädens behov av kväve) snarare än av kvävekoncentrationen i marken. Låg mycelproduktion av EM-svampar visade sig i flera av studierna sammanfalla med högt läckage av nitratkväve, vilket antyder att EM-mycel kan spela en viktig roll för att hålla kvar kväve i skogsmark och därmed minska risken för kväveläckage.

• author: Nilsson, Lars Ola
• supervisor: [unknown] [unknown]
• opponent: Dr Leake, Johnathan, Animal and Plant Sciences, University of Sheffield, UK
• organization: Department of Biology; Microbial Ecology (research group)
• publishing date: 2004
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Ecology
• keywords: ericoid, arbuscular, mycorrhiza, nitrogen, deposition, fertilisation, nitrate leaching, retention, field, forest, Quercus, deciduous, Plant ecology, Växtekologi, mykologi, virologi, bakteriologi, mycology, Microbiology, External mycelia, ectomycorrhiza, Mikrobiologi, bacteriology, virology
• pages: 152 pages
• defense location: Ecology Building, Blå Hallen, Sölvegatan 37, Lund
• defense date: 2004-10-15 10:00:00
• external identifiers: other:ISRN: SE-LUMBDS/NBME-04/1023+152pp
• ISBN: 91-7105-213-5
• language: English
• LU publication?: yes
• additional info: Article: I. Estimation of the biomass and seasonal growth of external mycelium of ectomycorrhizal fungi in the fieldWallander H, Nilsson LO, Hagerberg D, Bååth E. 2001.New Phytologist 151: 753-760.II. Production of external mycelium by ectomycorrhizal fungi in a Norway spruce forest was reduced in response to nitrogen fertilizationNilsson LO, Wallander H. 2003.New Phytologist 158: 409-416.III. Direct estimates of C:N ratios of ectomycorrhizal mycelia collected from Norway spruce forest soilsWallander H, Nilsson LO, Hagerberg D, Rosengren U. 2003.Soil Biology & Biochemistry 35: 997-999.IV. Soil N chemistry in oak forests along a nitrogen deposition gradientNilsson LO, Wallander H, Bååth E, Falkengren-Grerup U.Manuscript.V. Total soil fungal biomass and growth of external ectomycorrhizal mycelia in oak forest soils along a nitrogen deposition gradientNilsson LO, Bååth E, Falkengren-Grerup U, Wallander H.Manuscript.VI. Growth and biomass of mycorrhizal mycelia along short natural nutrient gradientsNilsson LO, Giesler R, Bååth E, Wallander H. 2005New Phytologist 165:1 (in press). The information about affiliations in this record was updated in December 2015. The record was previously connected to the following departments: Microbial Ecology (Closed 2011) (011008001)
• id: fc2ec5a0-4f72-467c-85bc-454c7446a9bc (old id 467332)
• date added to LUP: 2016-04-04 10:40:42
• date last changed: 2020-09-23 15:15:10