Plant colonization of oak plantations - the interactive effects of local environment and land-use history

Abstract

In Europe, only small fragments of deciduous woodlands remain intact and species dependent on this ecosystem have declined. In southern Sweden, a shifting trend during the 20th century, with more afforestations on former arable land, resulted in new oak stands. These new stand are either on former arable fields or on continuously forested land. This thesis has its emphasis on colonization patterns of vascular plants in oak plantations and the interactive effects of local environment and different land-use history. All together 194 species were found in 44 sample plots (12- 80 years). They where groupt according to habitat preferences; true forest species, forest fringe species, semi-natural habitat species i.e. open forest, pastures and meadows, ruderal species and weeds of agricultural fields and indifferent species. Difference between land-uses did not reside in total species number but rather in the species richness of groups with different habitat preference. Many typical forest species were absent from the plantations on former arable sites, especially spring ephemeroids, while weedy species were more abundant on former arable sites. The single most important abiotic environmental factor for colonization was age of the plantation. Stand age appeared to influence all groups. Forest species and forest fringe species increase with age. Weedy and ruderal species are more sensitive to increased vegetation cover and accumulation of a deep litter layer and by that decrease with age. Species predominantly occurring in semi-natural habitats decreased as the environment become increasingly unsuitable with increasing total vegetation cover and accumulation of a litter layer on the forest floor.



In situ incubation showed lower NO3- and higher NH4+ mineralization rates in continuously forested land than in former arable fields, mostly at 0-5 cm soil depth. The seasonal variation in N mineralization rates was considerable and the land-uses showed different N mineralization rates for all seasons except the autumn. Lower pH and P, and higher C content, in continuously forested sites were the most obvious differences in soil parameters. Differences in vegetation between sites are related to soil pH and though many true forest species are sensitive to acid conditions these results indicate that oak stands on former fields are potential refuges for acid-sensitive forest plants.



Differences between land-use histories were also visible in the spontaneous regeneration after small-scale disturbance. Regeneration in plantations on continuously forested sites was more similar to established vegetation than regeneration in former arable sites. Acer pseudoplatanus was very abundant on continuously forested sites while lacking from sites on former arable land. Quercus robur, had better regeneration on continuously forested sites than on former arable land. In contrast, Fraxinus excelsior, Sambucus nigra and Ulmus glabra were more abundant on former arable. F. excelsior and U. glabra were regarded as indicator species for former arable sites in indicator species analysis. Anemone nemorosa, Deschampsia cespitosa, Oxalis acetosella and Stellaria holostea nearly only occurred on continuously forested sites, while Urtica dioica and Geum urbanum had higher cover in former arable sites. Richness of forest and forest fringe species was higher in plantations adjacent to existing strongly suggests that colonization in oak plantations by forest species are controlled by dispersal limitation.



There was the very strong post-dispersal seed predation pressure on seeds of Crataegus monogyna, Frangula alnus, Sambucus racemosa, Sorbus aucuparia and Viburnum opulus and Carex sylvatica, especially in isolated plantations on former arable land. Colonization of recent forest by woody forest species appears to be habitat limited. In conclusion, my results indicate that stand age and distance from existing forest are more important to the number of forest species in new plantations than habitat quality parameters.

Abstract (Swedish)

Popular Abstract in Swedish

Floran i ekplanteringar ? en effekt av miljö, spridning eller markhistoria?



Bakgrund



Europas befolkning ökande kraftigt efter industrialismens genombrott och som en följd av detta ökade behovet av åkermark för att försörja den växande skaran människor med mat. Mer och mer av den lövskog som tidigare täckte stora delar av norra Europa avverkades för att bli åkermark,



tills endast små fragment återstod. Som tur är har trenden vänt och under 1900-talet har, åtminstone i södra Sverige, markägare börjat plantera lövfällande träd, främst ek (Quercus robur) och bok (Fagus sylvatica) på åkermark.



Min forskning har som syfte att förstå vilka mekanismer som styr etableringen av ett artrikt fältskikt av kärlväxter med både buskar och örter, i dessa nya planteringar. Målet är att dessa planteringar på lång sikt ska kunna bli hem åt de arter som blev ?hemlösa? i avverkningens skugga. Nya planteringar är ofta ganska artfattiga. Det finns flera orsaker till detta; spridningen dit från andra populationer kan vara ineffektiv, frön äts upp även om spridningen fungerar eller så är miljön kanske inte är den rätta. Frågan är om markhistorien, dvs. vad marken tidigare använts till, påverkar dessa bakomliggande orsaker. Mycket tyder på detta eftersom skogsplanteringar på



åkermark är artfattigare än motsvarande planteringar på mark som kontinuerligt varit skog (mer än 300 år).



Mitt fältarbete utfördes på marker som tillhör Skabersjö gods och Torup slott i södra Skåne.



Där finns ett stort antal ekplanteringar (12 ? 80 år gamla) både på gammal åkermark och på mark



som varit kontinuerligt skogsklädd. Vissa av dessa planteringar ligger isolerade och omgivna av åkrar medan andra ligger intill annan skog. Det stora antalet planteringar på jämförbara marker och med stor spridning i ålder gör att området unikt och mycket lämpligt för mina studier.



Fältskikt



Inom mina 44 fältlokaler på 20 x 25 meter fanns totalt 194 arter. Av dessa var 17 vårblommor (som snabbt vissnar ner), 17 var buskar och träd och resten var örter som förblev gröna hela sommaren. Jag har försökt dela in arterna efter den miljö de oftast hittas i, vilket leder till att 40 är knutna till skog, 40 är knutna till skogsbryn, 52 är knutna till halvöppen skog och betesmark, 42 är ogräsarter och resterande 20 kan förekomma i alla typer av habitat. Det fanns i genomsnitt 32 arter per lokal och oavsett markhistoria. Vid jämförelse mellan planteringar på åkermark och planteringar på skogsmark framkommer en skillnad i artsammansättning. Många typiska skogsarter saknas på den gamla åkermarken, bland annat de vårblommande som vitsippa (Anemone nemorosa), medan ogräs som brännässla (Urtica dioica) var vanligare på åkermark. Totalt hittade jag nio vårblommande arter. Dessa var desmeknopp (Adoxa moschatellina), vitsippa, gulsippa (Anemone ranunculoides), smånunneört (Corydalis intermedia), vårlökar (Gagea lutea, Gagea pratensis och Gagea spathacea), svalört (Ranunculus ficaria) och murgrönsveronika (Veronica hederifolia). Av dessa anses både vitsippa och desmeknopp vara indikatorarter för skogsmark. Dessa arter blir vanligare med ökande ålder på skogen. Förvånade var den stora mängd fröplantor av vitsippa som hittades, då denna art allmänt är ansedd som en dålig fröspridare, eftersom den huvudsakligen sprider sig med utlöpare. Den faktor som starkast påverkar hur fältskiktet ser ut är tid. Med andra ord har en äldre plantering en annan artsammansättning än en yngre. Många skogsarter är spridningsbegränsade och det kommer att ta tid innan de har hunnit utöka sitt utbredningsområde. Gruppen av arter, knutna till betesmarker minskade däremot i äldre bestånd och med tätare krontäcke. Dessa arter har utvecklats under ljusa förhållanden, i marker utan förnalager och de var troligtvis mycket vanligare förr då skogarna var betydligt glesare än idag. Förr betades våra skogar av boskap (utmarksbete) och dessutom var det tillåtet för bönder och statare att hämta ved på adelns och kyrkans marker. Ogräsen minskade också med högre ålder på träden beroende på att många av dessa ogräs är ettåriga och har små frön, vilket gör det svårt för dem att gro om konkurrensen blir för stor eller om förnatäcket blir för tjockt.



Jord



Det finns olikheter i jorden mellan planteringar på skogsmark, jämfört med planteringar på åkermark. I de övre jordlagren på åkerjorden uppmättes högre pH och fosforhalter men en lägre



halt organiskt material. Skillnaderna avtog med ökande djup. Genom att skillnaden försvann under plogdjup (45 cm) antog jag att jordarna från början varit lika och att skillnaden i de övre lagren berodde på att den använts till åkermark. Att pH är högre på åkermark än i skogsmark beror dels på att många åkrar kalkas men även som en följd av den naturligt förekommande försurningsprocess som sker då träden tar upp näringsämnen. Många skogsarter är känsliga för sura förhållanden, vilket gör att antalet arter ökar med ett ökande pH. Eftersom planteringar på åkermark har högre pH kan skogsarter hitta refugier i dessa planteringar. Mängden kväve, som är ett av de stora näringsämnena för växter, är ett viktigt mått på hur näringsrik en jord är. En del av mitt arbete innebar att följa mineralisering av kväve, dvs. nedbrytning av bundet kväve till växttillgängligt kväve, under ett år. Mängden kväve som mineraliserades varierade med djup och med säsong, men var lägst under hösten antagligen som en följd av den mycket torra sommaren.



Succession



Under de planterade ekarna kommer med tiden ett fältskikt att utvecklas spontant, bestående av



både buskar och mindre träd samt örter. De arter som först kommer är vedväxter som alm (Ulmus



glabra) och tysk lönn (Acer pseudoplatanus). De har ganska stora frön vilket underlättar etablering om de väl kommer till en lokal. Tidigt kommer också ormbunkar, som har små lätta sporer. Hässlebrodd (Milium effusum) och stor häxört (Circaea lutetiana) är andra tidiga kolonisatörer. Båda dessa har frön som mycket effektivt sprids med djur i deras pälsar. I lite äldre planteringar på skogsmark förekom stundtals mycket stora mängder tysk lönn, men arten saknades däremot helt i planteringar på åkermark. Ek, den planterade och därmed kronbildande



arten hade bättre föryngring på skogsmark än på åkermark i motsats till ask (Fraxinus excelsior), fläder (Sambucus nigra) och alm som alla var vanligare på åkermark. De senare förekommer oftast på marker med lite högre pH. Genom att artsammansättningen i den nya generationen



vedväxter dvs. föryngringen skiljer sig åt beroende på markhistorik kommer antagligen de



skillnader som finns idag i fältskiktet av vedartade växter att bestå åtminstone under den här generationen ek. Motsvarande skillnad gällde även för örterna. Detta undersöktes genom att se vilka arter som kom upp, då den etablerade vegetationen togs bort. Totalt grodde 45 arter (gräs slogs ihop till en grupp). Likheten mellan den ?nya? vegetationen och den redan etablerade var större i skogsmarken än på åkermarken. Det kan tyda på att artsammansättningen i fältskiktet i planteringarna på åkermark håller på att förändras. Vissa arter förekommer nästan enbart i planteringar på gammal skogsmark, exempelvis gulplister (Lamiastrum galeobdolon) vitsippa, tuvtåtel (Deschampsia cespitosa), harsyra (Oxalis acetosella), buskstjärnblomma (Stellaria holostea), myskmadra (Galium odoratum), skogsstarr (Carex sylvatica) och skogsbingel (Mercurialis perennis). De flesta av dessa arter sprider sig med utlöpare, vilket ger en långsam spridning som begränsas till kortare avstånd. Andra som brännässla (Urtica dioica) och nejlikrot (Geum urbanum) förekom i högre grad i planteringar på gammal åkermark, dessa arter har en mycket effektivare spridning med frön.



Ytterligare en orsak till att fältskiktet inte ser likadant ut i marker med olika historia kan vara



skillnader i fröpredation, det vill säga hur många av de fröer som sprids till en lokal som blir uppätna av diverse djur. Det verkar som om det är ett högre predationstryck på isolerade skogsplanteringar på åkermark än i skogsmark. Detta kan bero på att djuren som lever i det öppna åkerlandskapet även genomsöker skogsområdet i sin jakt på föda. En högre fröpredation får till följd att arterna blir habitatbegränsade. Det verkade i mitt försök inte som om möss var den huvudsakliga fröätaren. Flera insekter och sniglar hittades i fällorna och dessutom var många av fröerna urätna men med skalet kvar, vilket inte tyder på möss. Värt att notera är att fältskiktet skiljer sig åt i planteringar med olika markhistoria även när dessa blir gamla (85 år). Det innebär att det finns ett litet antal arter som inte kommer tillbaka, vilket i förlängningen innebär att floran i våra lövskogar kommer att utarmas över generationerna.

• author: Valtinat, Karin
• supervisor: Hans Henrik Bruun; Jörg Brunet
• opponent: Prof. Diekmann, Martin, Vegetation Ecology and Conservation Biology, Department of Ecology and Evolutionary Biology, Univers
• organization: Department of Biology
• publishing date: 2007
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Ecology
• keywords: Nitrogen mineralization, Phosphorus, Plant ecology, Växtekologi, Soil acidity, Seed sowing, Dispersal limitation, Species diversity, Indicator species analysis, Functional groups, Succession, Understory vegetation, Land-use history, Temperate forest
• pages: 96 pages
• defense location: Blå Hallen at the Department of Ecology, Ecology Building, Sölvegatan 37, Lund
• defense date: 2007-11-16 10:00:00
• ISBN: 978-91-7105-257-5
• language: English
• LU publication?: yes
• additional info: The information about affiliations in this record was updated in December 2015. The record was previously connected to the following departments: Plant Ecology and Systematics (Closed 2011) (011004000)
• id: 4820b488-b0fd-4c0d-9b21-ec91d9e73de1 (old id 599162)
• date added to LUP: 2016-04-04 11:10:34
• date last changed: 2018-11-21 21:03:07