Role of phagotrophy in freshwater phytoplankton

Abstract

Some phytoplankton have the ability to combine phototrophy and heterotrophy within the same individual, which is called mixotrophy. In this thesis, I adress mixotrophy and competitive interactions of mixotrophs and obligate auto- or heterotrophs in relation to the availability of nutrients, light and prey. In addition, I examine the biomass of mixotrophic phytoplankton and their grazing impact on bacteria in oligotrophic clear-water lakes.



In nutrient enrichment experiments, mixotrophic phytoplankton were favored over their obligate autotrophic competitors at low availability of nutrients or light. Thus, the ingestion of prey may have provided the mixotrophs with the currently limiting nutrient (nitrogen, phosphorus, or both) as well as with carbon/energy when photosynthetic carbon acquisition was insufficient. In laboratory experiments with the mixotroph Poterioochromonas malhamensis, phototrophic growth supplemented heterotrophic growth when bacterial densities were similar to those found in oligo- to mesotrophic lakes. As a result, the mixotroph was able to dominate in terms of biomass over an obligate heterotroph (Spumella elongata) when light was available. Thus, depending on the prevailing environmental conditions, mixotrophy may be advantageous compared to obligate auto- or heterotrophy.



In the examined oligotrophic clear-water lakes on the Faroe Island and in S. Sweden, mixotrophic phytoplankton composed a high proportion of the total algal biomass. Considering the high light availability in the epilimnia of the sampled lakes and the documented high photosynthetic capacities of the mixotrophic species present, bacterial ingestion was most likely a means to obtain limiting nutrients or growth factors. Although the grazing pressure exerted on bacteria by mixotrophs was low year round in Lake Skärlen (S. Sweden), the mixotrophs exerted a considerably higher grazing pressure on bacteria in the Faroese lakes. The observed differences may be a result of a higher nutrient competition in the Faroese lakes due to a higher importance of allochthonous carbon in these lakes.

Abstract (Swedish)

Popular Abstract in Swedish

Mixotrofa växtplankton i sjöar



Vad är växtplankton?



I hav och sjöar finns det mängder av mikroskopiska fritt svävande alger – växtplankton. Liksom gröna växter på land använder växtplankton solljuset för att producera energi och syre genom fotosyntes. För att algerna ska kunna växa behöver de förutom ljus ett flertal näringsämnen varav de viktigaste är kväve (N) och fosfor (P). Växtplankton utgör basen i limniska (sötvatten) och marina näringskedjor och försörjer i förlängningen det kommersiella fisket och giganter såsom valar. Vi har också växtplankton att tacka för mycket av det syre som finns i atmosfären och att vi har olja att elda med. Växtplankton och växter på land går under benämningen producenter eftersom de omvandlar solljus till kemiskt bunden energi. De organismer som inte har denna förmåga kallas konsumenter eller heterotrofer eftersom de (vi!) får sin näring genom att äta andra. Vissa växtplankton kan både fotosyntetisera och äta bakterier, samt i vissa fall även jämnstora konkurrenter. Denna förmåga att fungera både som producent och konsument kallas mixotrofi, vilket betyder dubbelt födointag. Den närmaste motsvarigheten till detta på land är de köttätande växterna.



Avhandlingen



Den här avhandlingen handlar om mixotrofa växtplankton och jag har tittat på hur vanliga de är samt hur de påverkas av miljön de lever i. Mixotrofa alger är vanligt förekommande i både hav och sjöar och många arter (främst marina) ger upphov till så kallade blomningar, som kan orsaka problem relaterade till syrebrist eller produktion av gifter. Man vet sedan tidigare att mixotrofa alger är vanliga i humösa (brunvatten) sjöar. En anledning till detta kan vara att mixotrofer kan kompensera för den dåliga ljustillgången i dessa sjöar genom att äta bakterier och andra alger. En annan förklaring kan vara att kväve och fosforhalterna ofta är låga i humösa sjöar och att mixotroferna kan tillgodogöra sig även dessa näringsämnen från sina byten. Därmed har de en fördel över de alger som förlitar sig endast på fotosyntes och upptag av näringsämnen från vattnet.



Jag har undersökt hur vanliga mixotrofer är i en annan typ av sjöar, nämligen näringsfattiga (oligotrofa) klarvattensjöar. I dessa sjöar når solljuset djupt men det finns väldigt lite kväve och fosfor, vilket borde gynna mixotrofer. Förutom att titta på mixotrofernas förekomst och abundans mätte jag också antalet bakterier per timme som de mixotrofa algerna åt (betning). I en sjö i Småland (Skärlen) gjorde jag dessa mätningar flera gånger under ett dygn och även flera gånger under ett år för att se hur förekomsten av mixotrofer samt hur mycket de betade varierade på kort och lång sikt. I Skärlen och i en serie sjöar på Färöarna fann jag att mixotrofa alger utgjorde en stor del av den totala algbiomassan. Jag fann även att mixotroferna inte utövade något högt betningstryck på bakterier i Skärlen men desto högre i sjöarna på Färöarna. Det höga betningstrycket kan bero på att det var större konkurrens om näringsämnena i sjörna på Färöarna och därmed mer fördelaktigt att vara mixotrof. Ett annat intressant resultat är att mixotroferna i Skärlen betade färre bakterier på natten än på dagen.



Eftersom mixotrofa alger har dubbelt födointag har de även två metaboliska system, ett för fotosyntes och ett för att tillgodogöra sig näring från de organismer de äter. Därmed kan man anta att det kostar mer (i energi) att vara mixotrof än att vara enbart autotrof (har bara fotosyntes) eller heterotrof (har bara förmågan att få energi från andra). För att få veta under vilka betingelser det är mer fördelaktigt att vara mixotrof respektive autotrof studerade jag hur andelen mixotrofa och autotrofa alger påverkades av tillgången på näring i flera sjöar i Småland och Brasilien. De mixotrofa algerna ökade i förhållande till de autotrofa algerna när tillgängligheten av kväve, fosfor eller båda var begränsad. Detta tyder på att mixotroferna kunde få både kväve och fosfor från betning av bakterier. Mixotroferna ökade även när tillgången på ljus var låg, vilket tyder på att de även kunde få kol/energi från sina byten. Å andra sidan så gynnades autotroferna vid god tillgång på ljus och näring. Att mixotrofer växer långsammare än autotrofer då förutsättningarna är bra för fotosyntes överensstämmer med att det kostar mer att ha två metaboliska system jämfört med ett.



I ett annat försök undersökte jag under vilka betingelser det är fördelaktigt att vara mixotrof respektive heterotrof. Detta gjorde jag genom att odla en mixotrof, Poterioochromonas malhamensis, och en heterotrof, Spumella elongata, i laboratoriet med olika tillgång på ljus och bakterier. Målet var att undersöka hur viktig fotosyntes var för mixotrofen då bytestillgången (antalet bakterier) var likvärdig med den i oligotrofa och mesotrofa sjöar, samt vilka fördelar mixotrofen hade gentemot heterotrofen. Jag fann att mixotrofen fick en stor del av sin energi från fotosyntes då antalet bakterier var lågt, och att mixotrofen växte bättre då den hade tillgång till både ljus och bakterier jämfört med bara bakterier. På grund av förmågan att kombinera fotosyntes och heterotrofi producerade mixotrofen också mer biomassa än heterotrofen när ljus var tillgängligt.



Sammanfattningsvis visar mina resultat att mixotrofa växtplankton ofta är vanliga i näringsfattiga klarvattensjöar och att konkurrensen mellan mixotrofer och autotrofer samt heterotrofer påverkas av tillgången på ljus, näring och bakterier.

• author: Pålsson, Carina
• supervisor: [unknown] [unknown]
• opponent: Professor Jones, Roger I., University of Jyväskylä
• organization: Department of Biology
• publishing date: 2004
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Environmental Sciences; Ecology
• keywords: aquatic ecology, marine biology, limnology, mixotrophy, phagotrophy, phytoplankton, oligotrophic, clear-water lakes, grazing, competition, nutrient enrichment, autotrophy, heterotrophy, bacterial ingestion, Hydrobiology, Marinbiologi, akvatisk ekologi, limnologi
• pages: 110 pages
• defense location: Blue Hall, Ecology Building, Sölvegatan 37, Lund
• defense date: 2004-03-26 10:15:00
• external identifiers: other:ISRN: SE-LUNBDS/NBLI-04/1052+110pp
• ISBN: 91-7105-200-3
• language: English
• LU publication?: yes
• additional info: Article: I. Pålsson, C. & Granèli, W. Nutrient limitation of autotrophic and mixotrophic phytoplankton in a temperate and tropical humic lake gradient. Submitted. Article: II. Pålsson, C. & Granèli, W. (2003) Diurnal and seasonal variations in grazing by bacterivorous mixotrophs in an oligotrophic clear-water lake. Arch. Hydrobiol. 157 (3), pp. 289-307. Article: III. Pålsson, C., Kritzberg, E. & Granèli, W. High importance of mixotrophic phytoplankton and allochthonous carbon in oligotrophic clear-water lakes. Submitted. Article: IV. Pålsson, C. & Daniel, C. Effects of prey abundance and light intensity on the nutrition of a mixotrophic flagellate and its competitive relationship with an obligate heterotroph. In revision. The information about affiliations in this record was updated in December 2015. The record was previously connected to the following departments: Limnology (Closed 2011) (011007000)
• id: 6991066e-fa07-48dd-8895-1418ddaaa0f3 (old id 466777)
• date added to LUP: 2016-04-01 16:03:11
• date last changed: 2018-11-21 20:38:22