Birds in the Flow: Flight Mechanics, Wake Dynamics and Flight Performance

Abstract

I share my fascination of bird flight with many others, and here I summarise my thesis on the subject. This thesis emphasises the mechanics of bird flight by focusing on flight mechanics, wake dynamics and flight performance.



Gliding flight performance of a jackdaw was measured in a wind tunnel and I conclude that the current model for predicting optimum wingspan as a function of forward gliding speed is inadequate. As an alternative model I present a new set of equations. Two papers on the barn swallow concern changes in wingbeat kinematics and tail posture with flight speed. The tail is used extensively at low flight speeds, but the current approach to consider the tail a delta wing does not match the observed changes in tail posture and orientation. An analysis of head-on photographs of songbirds revealed that passerines have a larger projected body frontal area in relation to body mass than waterfowl and raptors, a result affecting the associated body drag coefficient.



We have developed a novel method for making quantitative and qualitative measurements of the wake behind a bird flying in the wind tunnel. For the first time we can visualise the wake behind a bird, a thrush nightingale, over it's entire natural range of flight speeds. As part of the same series of measurements we studied the wingbeat kinematics under similar conditions. The main conclusions are: (i) The wake is complex and cannot be categorized as either of the two previously described types (closed vortex loops and undulating wingtip vortices of constant circulation). The wake is mostly of an intermediate type but at the extreme low speed and high speed, respectively, approximations to the closed loop and constant circulation models can be made. (ii) Enough vorticity to support the bird's weight was found, hence resolving the long-standing wake momentum paradox. (iii) The concept of discrete ‘gaits’ must be refuted for bird flight because the measured wake properties change continuously. (iv) A simple model to predict the wake topology for the entire range of flight speeds is suggested. (v) Wingbeat kinematics and wake topology have common denominators.



To describe the hunting behaviour and flight performance of an aerial predator we tracked Eleonora’s falcons in free flight off the coast at a breeding colony on a small island in Italy. The Eleonora's falcon shows impressive flight performance and proves to be well adapted for hunting birds on the wing. On the basis of aerodynamic theory and the morphological adaptations of the prey and predator, we analysed theoretically the outcome of three different attack-escape situations.

Abstract (Swedish)

Popular Abstract in Swedish

Fåglars flygförmåga



I alla tider har vi fascinerats av fåglars förmåga att flyga, och många försök att förstå och efterlikna dem har gjorts. Kanske den förste som på allvar intresserade sig för mekanismerna bakom fåglars flykt var Leonardo da Vinci som runt år 1500 funderade på hur fåglar alstrar lyftkraft. Leonardo skissade också på 100-tals maskiner som var tänkta att flyga, många tydligt inspirerade av fåglar. Sen dess har utvecklingen gått stadig framåt och idag bygger vi en mängd olika flygande farkoster och transporterar oss rutinmässigt mellan kontinenter på 10.000 meters höjd. Mot bakgrund av detta skulle man tycka att vi borde ha gedigna kunskaper om hur fågelvingen fungerar mekaniskt och aerodynamiskt. Så är nu inte fallet, utan snarare är det så att vi fortfarande vet ganska lite. Vi vet dock att fåglar måste generera kraft för att överkomma luftmotstånd och jordens dragningskraft, men storleken på dessa komponenter, samt hur de varierar inbördes och med flyghasighet, är mera oklart. Vi känner också till, baserat på fysikens lagar och experiment, att den totala flygkostnaden varierar U-format med flyghastigheten och att olika fåglar betalar olika högt pris för sin flygförmåga beroende på massa och vingform. Det finns modeller för att beräkna flygkostnaden vid olika hastigheter. Här har man använt ingenjörernas ekvationer för flygplansvingens luftmotstånd, och fågelns komplexa vingslag är därför till stor del reducerat till en rund skiva med en diameter motsvarande vingspannet, som i sin tur på verkar luftflödet. Modeller av den här typen representerar en förenklad verklighet, men är trots detta ett mycket användbart verktyg för att förstå och identifiera problemen med fågelflykt. Att kunna beräkna kostnaden för att flyga har stor betydelse för vår förståelse och tolking av fåglars ekologi, eftersom det är en stor energiutgift förenad med att transportera sig i luften mellan till exempel häcknings och övervintringsområde, vilket i sin tur påverkat fåglars anpassning till naturen (läs: deras ekologi). Med min avhandling har jag försökt att bidra till en ökad kunskap om några komponenter som är viktiga för förståelsen av fåglars flygförmåga. Nedan sammanfattar jag valda delar.



Fåglar i glidflykt använder inte sina flygmuskler för mekaniskt arbete som de gör i aktiv flykt. Istället växlar fågeln in höjdmeter för att överkomma luftmotståndet när fågeln glider genom luften. Analogt beskrivs fågelns glidprestanda av hur långt den kan glida per förlorad höjdmeter. Kvoten mellan tillryggalagd sträcka och förbrukad höjd benämns fågelns ”glidtal” och varierar mellan nära noll för den flygoförmögna kiwin upp till 23 för en vandringsalbatross. Vindtunneln vid ekologihuset i Lund är specialdesignad för experiment med fåglar och det är bland annat möjligt att luta den för att simulera glidflykt och stigflykt. När tunneln är lutad ”framåt” tillför vi fågeln lägesenergi och den kan därför, efter träning, glida i långa perioder utan att ändra position. Genom att variera lutningsvinkeln på tunneln, och därmed tillföra mer eller mindre lägesenergi, kan vi definera den minimala vinkeln för varje flyghastighet där fågeln fortfarande kan glida. Ett sådant tillvägagångsätt för en rad olika flyghastigheter ger en kurva, eller rättare sagt en glidpolar, som beskriver fågelns maximala glidprestanda. Genom att samtidigt studera hur fågelns vinghållning varierar över hastighetsintervallet kan vi säga en hel del om glidflyktens natur. Bland annat visar vi att kajan minskar sitt vingspann gradvis med en ökad flyghastighet. Anledningen till denna minskning i vingspann är troligen att fågeln minimerar luftmotståndet då lyftkraften ändå kan bibehållas med det kortare vingspannet när flyghastigheten ökar. Ett lägre luftmotstånd vid konstant lyftkraft ger ett högre glidtal och alltså ökad glidprestanda. En modell designad för att beräkna hur vinghållningen skall vara för att maximera glidprestanda förutsäger att vingen skall hållas fullt utsträckt över ett längre hastighetsintervall, varefter den sedan skall flexas kraftigt med ytterliggare ökad hastighet. Denna modell fick förkastas baserat på de observationer vi gjort på kajan, men också efter en omräkning av tidigare vindtunnelstudier på en juggerfalk och en kaktusvråk. Som alternativ presenterar vi ett nytt set av ekvationer för att beräkna en gradvis vingflexning med ökande flyghastighet baserad på vingspann, vingyta och massa, som man kan mäta direkt på fågeln, och maximal lyftkoefficient som måste antas om okänd.



Vingslagsmönster och stjärthålling studerades med hjälp av höghastighetskameror på två ladusvalor i aktiv flykt i vindtunneln. Svalorna visade ett minskande vingspann under nedslaget med ökande hastighet. Här drar vi en parallell till luftmotståndsminimeringen vi diskuterade för den glidflygande kajan. Vidare visade svalorna ett U-format samband mellan vingslagsfrekvens och flyghastighet, något som inte gäller för flera andra arter som studerats i vindtunnlar. Fåglar använder stjärten för att manövrera vid låga flyghastigheter, vidare är det sannolikt så att stjärten också bidrar till att generera lyftkraft vid låga flyghastigheter. Vid höga hastigheter är stjärten helt hopvikt och antas inte bidra nämnvärt till fågelns flygprestanda. Det har framförts en teori om att stjärten kan betraktas som en deltavinge (en triangulär vinge som är längre än den är bred, jämför formen på ett stridsflygplan). Med denna modell kan man förutsäga hur stjärten skall orienteras gentemot luftströmmen och hur morfologin skall ändras mellan olika flyghastigheter. Vi testade dessa prediktioner för svalorna och fann att deltavingemodellen inte på ett övertygande sätt förklarade hur svalorna använde stjärten.



Om jag skall välja ut en komponent i avhandlingen som den ”mest betydelsefulla” får det bli arbetet vi gjort med att åskådliggöra luftvirvlarna (läs: ”vaket”) bakom en flygande fågel. Metoden man använder för att åskådliggöra luftvirvlar i allmänhet (när man konstruerar flygplan, backspeglar till bilar, etc) är rättfram och bygger på Newtons lagar. De krafter som vingen genererar för att hålla fågeln i luften är återspeglade i vaket bakom fågeln. Genom att beskriva vakets topologi och egenskaper kan man alltså i princip beräkna den mekaniska flygkostnaden. Principen är den att man följer små partiklar som flyter med luften. Efter det att luftmassan med partiklarna har passerat fågelns position beskriver partiklarnas förflyttning mellan serier av fotografier, luftens rörelse alstrad av fågelvingens kraftutveckling, eller med andra ord: vakets utbredning och inneboende ”cirkulation”. För att kunna mäta vad som sker i vaket bakom en fågel som flyger fritt i vindtunneln fick vi ta fram en specialdesignad uppställning, som är beskriven i detalj in en artikel utanför avhandlingen. Resultaten pekar på att vaket är mera komplext än man tidigare trott. Om man tillåter sig att generalisera beskrivs vakets geometri vid den lägsta flyghastigheten av en ”ring-formad” struktur, men för att erhålla tillräckligt med lyftkraft för att matcha fågelns vikt måste vi inkludera även andra och mindre väldefinierade strukturer, som återfinns nära nedslagets slut men även i uppslaget. Denna ganska diskreta ring från nedslaget och avsaknaden av dito i uppslaget betyder att uppslaget också är mer eller mindre passivt vid låga hastigheter. Vid höga hastigheter används däremot uppslaget för att generera lyftkraft och vaket har därför en kontinuerlig utbredning som böljar med vingens uppslag och nedslag. Alla hastigheter mellan dessa två ytterligheter beskrivs av en kontinuerlig övergång mellan ”ring-vaket” och det kontinuerliga vaket, där uppslaget succesivt utnyttjas mer och mer med ökande flyghastighet. Parallellt med studien av vaket registrerade vi också vingens rörelsemönster och kunde påvisa flera gemensamma nämnare. Bland annat visar vi att uppslaget tar proportionellt mera tid i anspråk av den totala vingslagsperioden med ökande flyghastighet (något vi också observerade hos ladusvalan) och att vingen flexas mindre under uppslaget med ökande flyghastighet. Egenskaper som pekar på den ökade användningen av uppslaget för att producera lyftkraft. Ladsusvalan som har en längre och smalare vinge samt lägre massa än näktergalen visade ett omvänt förhållande mellan vingflexning i uppslaget och flyghastighet. Detta pekar på vikten av att göra fler jämförande studier av vak och vingslagsmönster för olika arter med olika morfologi och massa, samt också på att man skall vara försiktig med att generalisera från ett begränsat dataset. Vi lyckades tyvärr inte relatera alla egenskaper hos vaket till vingslagsmönstret, något som framtida forskning bör fokusera på. Slutligen visar vi också att näktergalen inte har några diskreta rörelsescheman associerade med olika flyghastigheter, likt de olika gångarter som hästar och andra fyrfotadjur uppvisar. En sådan teori har framförts, baserad på tidigare experiment, som dock endast har inbegripit enstaka flyghastigheter. Våra bevis mot denna teori är både kvalitativa och kvantitativa och återfinns i vaket så väl som i vingslagsmönstret.



Sist i avhandlingen beskriver jag eleonorafalkens flygprestanda och jaktstrategier. Eleonorafalken häckar i kolonier på öar i och runt Medelhavet. Häckningen är förlagd till sensommar/höst då den jagar och föder upp sina ungar på sångfåglar som flyttar mellan häckningsområden i Europa och Asien och deras övervintringsområden i Afrika. Bytet fångas långt ut över havet och eleonorafalkar som lämnar kolonin för att jaga företar en imponerande stigning till minst ett par 1000 meters höjd (vi har observerat falkar på 1600 meter då de försvinner in i molnen, fortfarande under stigning). På hög höjd är jaktframgången god, beroende på att bytet inte kan gömma sig och att majoriteten av flyttfåglar ofta flyger på 2–3000 meters höjd när de passerar Medelhavet. Den branta kuststräckan vid kolonin bildar vertikala uppvindar vid rätt vindsituation, uppvindar som falkarna gärna utnyttjar för att vinna höjd innan de sätter av mot jaktområdet. Vi har registrerat eleonorafalkens ”flygbanor” över havet med hjälp av ett optiskt avståndsinstrument placerat på toppen av kolonin på San Pietro, en liten ö utanför Sardinien. Från falkarnas flygbanor, korrigerade för vindens riktning och styrka, kan vi beräkna falkens flygprestanda såsom stighastighet och flyghastighet genom luften. Resultaten pekar entydigt på att eleonorafalken är överlägsen i flygprestanda jämfört med de byten den fångar. En prestation som blir än mer imponerande om man betänker att falken väger betydligt mer än sina byten. Bland annat kan falken bära ett byte av sin egen vikt eller uppnå en teoretisk topphastighet på 100 km/h i aktiv flykt. Vi har även gjort en teoretiskt analys av samspelet mellan bytet och falken i olika jaktsituationer, en analays som också den visar på att falken ofta drar det längsta strået.

• author: Rosén, Mikael
• supervisor: [unknown] [unknown]
• opponent: Professor Dial, Kenneth P., Montana, USA
• organization: Department of Biology
• publishing date: 2003
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Ecology
• keywords: Djurekologi, Animal ecology, Eleonora's falcon., hunting, optimum wingspan, tail posture, wingbeat kinematics, wake topology, DPIV, flight performance, wake dynamics, flight mechanics, wind tunnel, Flight, bird
• pages: 182 pages
• defense location: Blå Hallen, Ecology Building, Sölvegatan 37, Lund
• defense date: 2003-04-11 09:30:00
• external identifiers: other:ISRN: SE-LUNBDS/NBZE-03/1096+182 pp
• ISBN: 91-7105-185-6
• language: English
• LU publication?: yes
• additional info: Article: I. Rosén, M. and Hedenström, A. (2001). Gliding flight in a jackdaw: A wind tunnel study. J. exp. Biol. 204:1153–1166. Article: II. Hedenström, A. and Rosén, M. Body frontal area in passerine birds. J. Avian Biol. Conditionally accepted. Article: III. Park, K. J., Rosén, M. and Hedenström, A. (2001). Flight kinematics of the barn swallow (Hirundo rustica) over a wide range of speeds in a wind tunnel. J. exp. Biol. 204:2741–2750. Article: IV. Evans, R. M., Rosén, M., Kirsty, J. P. and Hedenström, A. (2002). How do birds’ tails work? Delta wing theory fails to predict tail shape during flight. Proc. R. Soc. Lond. B 269:1053–1057. Article: V. Spedding, G. R., Rosén, M. and Hedenström, A. A family of vortex wakes generated by a thrush nightingale in free flight in a wind tunnel over its entire natural range of flight speeds. J. exp. Biol. Conditionally accepted. Article: VI. Rosén, M., Spedding, G. R. and Hedenström, A. The relationship between wingbeat kinematics and vortex wake in a thrush nightingale. Manuscript. Article: VII. Rosén, M., Hedenströ, A., Badami, A., Spina, F. and Åkesson, S. (1999). Hunting flight behaviour of the Eleonora’s falcon Falco eleonorae. J. Avian Biol. 30:342–350. Article: VIII. Hedenström, A., Rosén, M., Åkesson, S. and Spina, F. (1999). Flight performance during hunting excursions in the Eleonora’s falcon Falco eleonorae. J. exp. Biol. 202:2029–2039. Article: IX. Rosén, M. and Hedenström, A. (2002). Soaring flight in the Eleonora’s falcon (Falco eleonorae). The Auk 119(3):835–840. Article: X. Rosén, M. and Hedenström, A. (2001). Testing predictions from flight mechanical theory: a case study of Cory’s Shearwater and Audouin’s Gull. Acta Ethologica 3:135–140. Article: XI. Hedenström, A. and Rosén, M. (2001). Predator versus prey: on aerial hunting and escape strategies in birds. Behav. Ecol. 2:150–156. The information about affiliations in this record was updated in December 2015. The record was previously connected to the following departments: Animal Ecology (Closed 2011) (011012001)
• id: d23dfa6f-99ab-42bb-bb83-b1d448fb1598 (old id 465556)
• date added to LUP: 2016-04-04 11:02:36
• date last changed: 2018-11-21 21:02:18