Ecology of zooplankton communities: climate, dormancy, and benthic-pelagic coupling

Abstract

This thesis describes how influences, such as top down and bottom up forces, shape zooplankton communities in shallow lakes. I have also extended the traditional food-web theory by investigating the effects of climate on total biomass, taxonomic composition, and temporal properties of zooplankton communities. A field experiment showed that the total biomass of both phytoplankton and zooplankton increased with nutrient enrichment. This increase was, however, lower for zooplankton and higher for phytoplankton when planktivorous fish was present, indicating cascading effects of top down forces from fish to phytoplankton. A study of 81 lakes, covering a climate gradient from Southern Spain to Northern Sweden, confirmed the role of lake productivity (total phosphorus concentration) as the most important predictor of total phytoplankton and zooplankton biomass. Moreover, macrophyte cover and climate also significantly affected total zooplankton biomass. Increased macrophyte cover led to an increase in total zooplankton biomass through its positive effect on macrophyte associated and benthic taxa. Enrichment mainly affected pelagic taxa and the main effect of enrichment was an increase in cyclopoid copepods relative to calanoid copepods and an increased proportion of <i>Daphnia</i> of the total cladoceran biomass. Warmer climate was associated with lower biomass of zooplankton, mainly through its negative impact on pelagic species. Enrichment and increased temperature (especially the combination of these two) also reduced the temporal stability of zooplankton communities.



Zooplankters are usually considered to be short-lived, transient creatures, but their ability to produce resistant dormant stages can prolong their life span considerably and carry populations through periods during which active stages are unable to survive. Dormancy has implications for zooplankton ecology, genetic diversity and evolution of species. In a field study hatching from diapausing eggs was shown to affect seasonal succession in a cladoceran community only during spring. An analysis of published data together with my own data suggest that cues, used to break dormancy, are exclusively of an abiotic type, signalling seasonal change. The type of cues used to induce diapause, on the other hand, appears related to the generation length or life span with long-lived taxa relying more on seasonal cues, whereas short-lived taxa rely on cues signalling environmental change on a shorter time scale. The presence of large pools of dormant eggs or individuals in lake sediments also suggest that in studies of zooplankton populations, the dynamics of both active and dormant stages should be considered. Spatial distribution of dormant stages in lake sediments seems to be the result of passive processes for diapausing eggs but possibly an active process for copepodites. Reanalysis of earlier studies regarding diapausing copepodites revealed a size-dependent distribution both horizontally in the lake and vertically in the sediment. Predation, or risk of predation, from benthivorous fish is proposed as one potential factor creating these patterns. This exemplifies the importance of viewing zooplankton life histories as the product of both benthic and pelagic selection pressures.

Abstract (Swedish)

Popular Abstract in Swedish

Hur påverkas djurplanktonsamhällen av klimatförändringar och vilken betydelse har vilostadier?



Populärvetenskaplig sammanfattning av <i>“Ecology of zooplankton communities: climate, dormancy and benthic-pelagic coupling”,</i> doktorsavhandling i Limnologi vid Ekologiska institutionen, Lunds Universitet, 2003.



Djurplankton är sjöars motsvarighet till betande kossor och de mikroskopiska alger de äter utgör gräset—sjöns gröna (och flytande!) äng. Jag har undersökt vad som styr djurplanktonens förekomst: varför skiljer sig mängden och typen av djurplankton åt mellan sjöar, och vad styr förändringarna i deras antal över tid inom en sjö? Jag har koncentrerat mig på att studera effekter av klimatskillnader och relaterat dessa till mer välstuderande faktorer som födotillgång och risken att bli uppäten. Jag har också studerat hur zooplanktons förmåga att producera seglivade viloägg (de kan bli upp till 300 år gamla!) påverkar deras förekomst och ekologi.



Djurplankton? –vad är det? Även om det finns växter i sjöar som liknar de som växer på land, är det vanligtvis mikroskopiska alger som är den viktigaste växttypen i en sjö. Man hör ofta talas om dessa alger i media i samband med de “algblomningar” som har blivit ett vanligt gissel i badsjöar såväl som i havet. Mindre omnämnda i media är djurplankton, som har en viktig roll i sjöekosystemet. De betar på algerna och har på så sätt potential att förhindra algblomningar. Djurplankton är även en viktig föda för fisk, som t.ex. mört och små abborrar. Djurplankton är en heterogen samling arter som grovt kan delas upp i kräftdjur (millimeterstora släktingar till augustinattens läckerheter) och ännu mindre s.k. hjuldjur. Vad händer i våra sjöar vid klimatförändringar? I mina studier av djurplankton, har en viktig del varit att studera hur klimat påverkar djurplanktons ekologi—ett steg mot att kunna förutsäga hur våra sjöar kan komma att påverkas av klimatförändringar. Det är dock viktigt att kunna skilja på direkta klimateffekter och effekter av andra viktiga och mer välundersökta faktorer som har betydelse för att styra djurplanktonsamhällena. Dessa andra faktorer kan t.ex. vara näringstillgång och mängden fisk som äter djurplankton. Jag har undersökt alla dessa faktorer och hur de påverkar mängden och artsammansättningen av djurplankton, dels genom att utföra experiment i fält och dels genom mätningar i 81 sjöar längs en klimatgradient från södra Spanien till norra Sverige. Mina studier visade att med ökad näringshalt ökade mängden djurplankton, medan deras förmåga att kontrollera algsamhället genom betning minskade. Ökad mängd fisk som äter djurplankton leder till lägre mängd djurplankton, och en ökad tillväxt av alger. Varmare klimat var associerat med lägre mängder djurplankton, efter att man justerat för effekterna av andra faktorer. Klimatet spelade särskilt stor roll i näringsfattiga sjöar. Ökad temperatur ledde också till ett mer instabilt zooplanktonsamhälle, med större fluktuationer över tiden. Även ökad näringshalt ledde till större instabilitet, framförallt om man kombinerade detta med höga temperaturer. Djurplankton –små tidsresenärer! Tänk om du skulle få barn och du tyckte att världen verkade vara ett ogästvänligt och farligt ställe som du inte vill att ditt barn ska växa upp i. Vad skulle du göra om du hade chansen att “förvara” ditt ofödda barn i några tusen år i förhoppning om att det blir bättre sedan? Det låter kanske som science-fiction, men för de flesta djurplankton är det vardag. Djurplankton fortplantar sig för det mesta genom att lägga ägg som kläcks direkt i vattnet. Många populationer klarar dock inte av att överleva hela året i en sjö. Eftersom de är små, kortlivade och bara kan förflytta sig i vatten kan de oftast inte leta upp en annan miljö där de, eller deras barn, kanske skulle kunna överleva. När de nås av stimuli som signalerar att miljön håller på att bli för dålig, kan de producera en annan typ av ägg, med mycket tåliga skal. Sådana “viloägg” har visat sig kunna överleva i hundratals år på sjöbottnar! Där ligger de begravda tills de, av någon anledning, rörs upp och nås av andra stimuli från omvärlden som gör att de kläcks. Hos vissa arter kan även vuxna individer eller larvstadier gå in i dvala över vintern eller sommaren. Antalet viloägg, eller individer i dvala i sedimenten på sjöbottnar är väldigt höga, upp till miljoner per kvadratmeter. Vilostadierna i sedimenten utgör ett “förråd” som spelar en viktig roll för djurplanktons ekologi och evolution. De har visats vara av stor betydelse för biodiversiteten inom och mellan arter. Även om en art “utrotats” av t.ex. miljöförstöring kan det finnas ett stort förråd av viloägg som kan kolonisera sjön igen så fort förhållandena blivit bättre. Vilostadierna tål också torka och är därför även viktiga för spridningen mellan sjöar.



Livet på botten Det faktum att en hel population under vissa perioder bara finns på sjöbotten, som viloägg eller som individer i dvala gör att de processer som försigår på och i sjöbotten kan vara av stor vikt för hur djurplankton klarar sig i en sjö. Kanske är de lika viktiga som de processer som påverkar det mer flitigt undersökta aktiva stadiet uppe i vattenmassan.



Vad händer i sjön när en massa djurplankton kläcks från viloägg? Under ett år förändras djurplanktonsamhällets artsammansättning. Dessa skiften kan styras av t.ex. säsongsväxlingar som ger förändringar i konkurrensförhållanden eller förändringar i mängden planktonätande fisk. Skiftena skulle också under vissa perioder tillskott av individer från förrådet av viloägg. Jag mätte detta tillskottet för tre djurplanktonsläkten i en sjö under 16 månader och fann att kläckning av viloägg bara förekom under våren. Av de tre släkten jag studerade var två helt beroende av viloägg för att kunna återkolonisera sjön på våren medan det tredje kunde överleva året om. Det släktet som klarade sig året om investerade (logiskt nog) mindre energi på att producera viloägg än de som inte verkade klara vintern på annat sätt än som viloägg.



Vad får djurplankton att tillverka respektive kläckas från viloägg? Det tar tid att producera ett viloägg Därför måste ett djurplankton hinna börja åtminstone en generation innan förhållandena blir så dåliga att reproduktion inte längre är möjlig. Eftersom generationslängden skiljer sig kraftigt mellan arter, borde arter med längre generationstid använda sig av andra typer av signaler från omvärlden än de som har kort generationstid. Precis detta mönster hittade jag i mina studier. Djurplankton som har kort generationstid och som därför är känsligare för korta perioder av dåliga förhållanden reagerade på stimulin som signallerade kortsiktiga förändringar, t.ex. förändringar i födotillgång. Arter som har lång generationstid reagerade däremot på stimuli som signalerar långsiktigare förändringar (som årstidsväxlingar), t.ex. temperatur och antalet ljusa timmar på dygnet. Kläckningen från viloägg eller uppvaknande från dvala styrdes däremot av samma typ av signaler hos alla arter (främst temperatur och antalet ljusa timmar på dygnet).



Summering Den här avhandlingen har visat att externa faktorer som t.ex. klimat kan påverka mängden djurplankton och samhällets artsammansättning, men att egenskaper hos djurplanktonen själva (såsom t.ex. förmågan att producera viloägg) också har viktiga konsekvenser för deras ekologi.

• author: Gyllström, Mikael
• supervisor: [unknown] [unknown]
• opponent: Professor Hairston, Nelson G., Cornell University, USA.
• organization: Department of Biology
• publishing date: 2003
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Environmental Sciences; Ecology
• keywords: Marinbiologi, limnologi, akvatisk ekologi, limnology, Hydrobiology, marine biology, aquatic ecology, phytoplankton, temporal stability, recruitment, seasonal succession, environmental cues, diapause, shallow lakes, predation, enrichment, climate, temperature
• pages: 146 pages
• defense location: Blå hallen, Ekologihuset, Sölvegatan 37, Lund.
• defense date: 2003-10-24 10:15:00
• external identifiers: other:ISRN: SE-LUNBDS/NBLI-03/1050+140pp
• ISBN: 91-7105-194-5
• language: English
• LU publication?: yes
• additional info: Article: I. Hansson, L.-A., Gyllström, M., Ståhl-Delbanco, A. and Svensson, M. Responses to nutrient and predation gradients in aquatic systems (The International Mesocosm Experiment, Sweden). Freshwater Biology, accepted. Article: II. Gyllström, M. and Hansson, L.-A. Dormancy in freshwater zooplankton: induction, termination and the importance of the benthic-pelagic coupling. Submitted Article: III. Gyllström, M. Induction and termination of diapause in a freshwater zooplankton community. Submitted. Article: IV. Gyllström, M., Hansson, L.-A., Jeppesen, E., Bécares, E., Gross, E., Irvine, K., Kairesalo, T., Kornijow, R., Miracle, M.R., Nykönen, M., Nõges, T,. Romo, S., Stephen, D., Van Donk, E. and Moss, B. Interactions between climate, predation and productivity in shaping the zooplankton communities of shallow lakes. Submitted. Article: V. Gyllström, M., Hansson, L.-A., Bécares, E., Kairesalo, T., Miracle, M.R., Romo, S., Vakkilainen, K., Van de Bund, W., Van Donk, E. and Moss, B. Temporal stability of zooplankton communities: the role of enrichment, temperature, food-web structure, and inedible algae. Manuscript. The information about affiliations in this record was updated in December 2015. The record was previously connected to the following departments: Limnology (Closed 2011) (011007000)
• id: edf1d6f2-da66-4763-95a0-3a36dae301d3 (old id 466271)
• date added to LUP: 2016-04-04 10:27:04
• date last changed: 2018-11-21 20:58:49