Palaeoenvironments, palaeoecology and palaeobiogeography of Late Cretaceous (Campanian) faunas from the Kristianstad Basin, southern Sweden, with applications for science education

Abstract

This thesis is thematically divided into two sections: Part
1 presents studies related to the palaeoenvironments,
palaeoecology and palaeobiogeography of the Late
Cretaceous (Campanian) faunas from the Kristianstad
Basin of southern Sweden; Part 2 reports on applications
of palaeontological research for science education in
schools.

Part 1 was based on personally conducted fieldwork
and biostratigraphical analysis at various Santonian-
Campanian localities throughout Skåne. However, the
most complete section at Åsen provided the primary data
source and was systematically excavated with a team of
volunteers, who employed wet-sieving methods to extract
bulk fossil material from each bed within the sequence. A
series of globally correlated temperature-induced changes
was detected in the stepwise declining abundance
and disappearance of rudists, sclerorhynchids and the
rajiforms Rhinobatos and Squatirhina, as well as marine
crocodilians, various mosasaurid lizard taxa. A range
of local palaeoenvironments were also reconstructed,
including estuaries, rocky coastlines, sandy beaches,
drowned river valleys, shallow neritic settings, and
deeper offshore conditions. An archipelago bordering the
Fennoscandian landmasses also supported continental
ecosystems comprising ferns, conifers and early flowering
plants, with dinosaurs, pterosaurs and non-marine turtles.
Trophic levels within the marine system incorporated
red algae and dinoflagellates as primary producers, with
corals, brachiopods, bivalves, echinoids, barnacles and
decapod crustaceans as benthos, and belemnites within
the water column. Actinopterygian fish, sharks, rays and
chimaeroids, chelonioid sea turtles, marine crocodilians,
polycotylid and elasmosaurid plesiosaurians, various
mosasaurids and aquatic hesperornithiform birds
collectively represented middle level and apex predators.
Herbivorous and carnivorous dinosaurs, lizards and softshelled
tryonichid turtles evidence elements of terrestrial
island communities. The palaeobiogeographical
relationships and dispersal of these local assemblages
was probably influenced by marine transgressions and
regressions. These would have affected habitat availability
and connectivity via changing water depths.

Part 2 presents three school education projects aimed at
increasing awareness of geoscience and natural history in
schools. The better integration of geological time concepts
and geosciences into the Swedish school curriculum is
also discussed. The first study described a project whereby
fossils were found in the sandboxes in preschools, and
their use as a tool for learning about dinosaurs, fossils
and natural history. A survey of teachers and children
found that both increased their knowledge base through
this approach, and that the local context of the fossils
in particular generated interest about the subject. The
concepts of geological time was similarly addressed in the
second study, which utilized timescale projects and other
hands-on activities to create memory triggers for children
and students, and to demonstrate how the perspective of
‘deep time’ is relevant for understanding large-scale Earth
processes, such as evolution and environmental change.
The integration of geosciences into the Swedish school
curriculum is currently inadequate. Therefore, the final
paper in this sequence discusses how geosciences form
an interdisciplinary bridge between school subjects and
can be used to teach geography and biology at all school
levels.

Abstract (Swedish)

I den andra delen av avhandlingen introduceras några konkreta förslag på tillämpningar av paleontologisk kunskap generellt, och forskningsresultat om fossil från Kristianstadsområdet specifikt, som kan användas i undervisning från förskola till gymnasieskola med undervisningsförslag inom de tre områdena; fossil och dinosaurier i förskolan, tidslinjer för utveckling av tidsmedvetenhet samt geovetenskapens ämnesövergripande karaktär i skolan.

Min forskning som presenteras i del 1 behandlar ekosystemet i nordöstra Skåne under slutet av dinosauriernas tid, sen kritaperiod (campan), för 83.6 till 72.1 miljoner år sedan. Studien fokuserar geografiskt på Kristianstadsbassängen som sträcker sig från Hässleholm till Åhus samt från Listerlandet till Maglehem. Under tidsperioden campan utgjordes området av ett grundhav med skärgårdsmiljö som bildades i samband med fluktuerande lokala havsnivåförändringar som bland annat innebar en havsnivå på cirka 50 meter över dagens nivå för ungefär 80 miljoner år sedan. Genom att studera sediment och berggrund från campan bestående av lera, sand och kalksten som överlagrar urberget kan den dåtida miljön i Kristianstadsområdet rekonstrueras. Under de perioder när havsnivån var låg och inte täckte urberget utsattes graniten för vittring vilket fick till följd att fältspat omvandlades till kaolinlera
medan erosion av granit bildade kvartssand. När havet sedan steg omlagrades en del av kaolinleran genom att det fördes ut till deltaområden och floddalar, medan sanden transporterades ut till grundhavet men kunde även sedimentera i de översvämmade floddalarna. Kalkstenen vittnar om en hög diversitet av skalbärande organismer som levde i ett varmt grundhav. Kalkstenen består av
fragmenterade rester från dessa skalbärande djur där fragmentens storlek delar in kalkstenen i den finkorniga skalstoftkalken bildad i lugnare vatten, den lite grövre skalgruskalken bildad nära kusten i grundhavet samt den grovkorniga skalkalken bildad i en energirik kustmiljö med mycket vågpåverkan. Det mindre vittrade urberget utgjorde skärgårdens öar och halvöar som idag gör sig påminda som bergknallar i landskapet, som exempelvis Fjälkingebacke, Kjugekull, Västanåberget, Listerlandets klackar, Ivö Klack, Oppmannaberget, Vångaberget och Ryssberget. Marken var täckt av barrväxter, lövfällande träd, ormbunkar och lågt växande blommande växter. I skogarna levde fyrbenta växtätande dinosaurier som med sin halskrage och näbbliknande mun påminner om Leptoceratops, men det fanns även tvåbenta växtätande ornithopoder samt köttätande theropoder. Samtliga identifierade dinosaurier var mindre än 3 m långa och har kunnat beskrivas med hjälp av fragmenterade fossilfynd av tänder, fingerben samt ett skenben. Vid den steniga strandkanten på Ivö Klack levde landlevande lädersköldpaddor, marina krokodiler (Aigialosuchus villandensis) samt vattenlevande fåglar, så kallade hesperorner representerade
av Hesperornis och Baptornis. De vattenlevande fåglarna levde både på land (där de ruvade sina ägg) och i vatten (där de fångade fisk). De marina krokodilerna hade ett långsmalt käkparti, vilket tyder på att de föredrog att äta fisk, men de robusta tänderna antyder även en diet av skalbärande organismer samt eventuellt större bytesdjur. Fynd av krokodilernas osteoderm (benplattor som bäddats in i huden) liknar fynd av lädersköldpaddans skal, men skiljs åt genom den yttre strukturens gropar i osteodermet eller genom histologi då man studerar den inre benstrukturen med hjälp av mikroskop. De marina krokodilerna levde även vid stränderna utmed förkastningshorstar (Nävlingeåsen) tillsammans med små, landlevande ödlor. Flygödlor (pterosaurier) har kunnat konstateras med hjälp av små benfragment. Däremot är det mycket svårt att avgöra vilken typ av flygödla som fanns representerad. Exempel på flygödlor från samma tid är Pteranodon, men den har endast hittats i Nordamerika. I det varma, grunda havet levde mosasaurier, plesiosaurier, broskfiskar, marina sköldpaddor samt strålfeniga fiskar. De minsta mosasaurierna representerades av Clidastes och Eonatator som kunde bli 2-4 meter långa. De större mosasaurierna representerades av Platecarpus, Hainosaurus, den ca 8 meter långa Prognathodon (Dollosaurus) och den över 10 meter långa Tylosaurus. Fossila fynd av tänder visar att de största tänderna från Hainosaurus är 35 mm långa, medan tänderna från den betydligt vanligare Tylosaurus är 60 mm långa. Den andra gruppen av stora marina reptiler utgjordes av svanhalsödlor (plesiosaurier) vilka är uppdelade i de två grupperna A. långhalsade Elasmosauridae som bland annat representeras av den 4-5 m långa Scanisaurus samt B. korthalsade Polycotylidae som påminner om Dolichorhynchops. Tänder från broskfiskar i form av hajar, rockor och havsmusfiskar utgör de allra vanligaste fossilfynden i Kristianstadsbassängen. Hajar fanns representerade genom hybodonter, Squalomorphii och Galeomorphii. Hybodonthajarna Polyacrodus och Meristodon hade ett kort huvud med långa käkar samt fentaggar framför varje ryggfena. De försvann från Kristianstadsbassängen under tidig campan. Squalomorphii innefattade kamtandhajartade hajar, pigghajartade hajar samt havsänglar som troligtvis livnärde sig på benfiskar, bläckfiskar och kräftdjur. Galeomorphii utgjordes av tjurhuvudhajar som till exempel Heterodontus, wobbegongartade hajar,
håbrandsartade hajar som till exempel Squalicorax, gråhajartade hajar samt Synechodontiformes. De mindre hajarna livnärde sig troligtvis på småfisk, kräftdjur, bläckfisk, musslor och snäckor, medan de håbrandsartade jättehajarna torde aven ha inkluderat plesiosaurier, andra hajar, marina sköldpaddor och mindre mosasaurier i sin diet. Rockorna omfattade hajrockor (Rhinobatos och Squatirhina), egentliga rockor (Walteraja) samt sågfiskar. Sågfiskar var vanliga i det varma grunda havet under tidig campan tillsammans med hajrockor som fanns i hög andel fram till början av sen campan. De egentliga rockorna som var anpassade till lite kallare vatten utgjorde de vanligaste rockorna under senare delen av campan. Havsmusfiskarna representerades av Ischyodus, Edaphodon, Amylodon och Elasmodus vars tänder utvecklats till krossande tandplattor anpassade till att äta skalbärande organismer. Ischyodus var det vanligaste släktet medan fynd från Edaphodon indikerar mycket stora individer. De marina sköldpaddorna tillhör troligtvis
Euclastes, men den tidigare benämningen Osteopygis har ännu inte reviderats.
Detta innebär att de marina sköldpaddorna från Kristianstadsbassängen antagligen utgör en av de första härstamningarna till de nutida marina sköldpaddorna. De livnärde sig troligtvis på skalbärande organismer. Med hjälp av fossilfynd av tänder, kotor och fiskfjäll har de olika benfiskarna tillhörande gruppen strålfeniga fiskar kunnat beskrivas. Denna grupp bestod av bengäddor, pycnodontider som t.ex. Anomoeodus, störartade fiskar samt äkta benfiskar. De äkta benfiskarna representerades bland annat av den svärdfiskliknande Protosphyraena, den tarponartade fisken Pachyrhizodus som påminner om tonfisk med hög stjärtfena samt laxtobisartade fisken Enchodus med långa smala tänder. Enchodus smala tänder hade mycket tunn emalj, vilket får till följd att de fossila tänderna oftast hittas utan emalj då denna inte bevarats. Pycnodontiderna kunde med hjälp av sina platta krossartänder livnära sig på skalbärande organismer medan övriga strålfeniga fiskar åt andra mindre fiskar förutom Protosphyraena som även var lämpad till att äta större bytesdjur. Havets botten, klippor, stenblock, vedrester som förts ut till havs samt i vissa fall skalbärande organismer och benrester efter döda djur täcktes av en rik fauna av ryggradslösa djur som framförallt utgjordes av musslor, snäckor, armfotingar, mossdjur, tagghudingar, koraller, havsborstmaskar samt kräftdjur. Musslor dominerades av ostron, inoceramider, kammusslor (som exempelvis Pecten) samt Spondylus. Fossila snäckor (gastropoder) är mycket sällsynta, vilket
antagligen beror att deras skal av aragonit lättare bryts ned än skal som är uppbyggt av kalcit. Exempel på gastropodsläkten från Kristianstadsområdet är Nerita, Patella och Campanile. Armfotingar (brachiopoder) representerades av Rhynchonella, Terebratula, Magas, Crania samt Discinida brachiopoder. Armfotingen är ett djur som påminner om en mussla, men består av två
asymmetriska skalhalvor med en pedikel från bukskalet för fäste på hårda underlag eller för nedgrävning i bottensediment. Tagghudingar (sjöborrar, sjöstjärnor samt sjöliljor) dominerades av de irreguljära sjöborrarna Echinocorys, Micraster, Holaster och Caratomus samt reguljära sjöborrarna Cidaris, Phymosoma och Salenia. Koraller representerades främst av enkelkorallerna Micrabacia, Leptophyllia samt Parasmilila. Fynd från havsborstmaskar görs i form av grävspår i bottensedimenten som bevaras som enkelrör eller som flera sammansatta rör. Kräftdjuren utgjordes av rankfotingar i form av havstulpaner samt tiofotade kräftdjur som representerades av grävande spökräkor (Calianassa och Protocallianassa). Spökräkorna hittas oftast i kalkkonkretioner som är igenfyllda, fossiliserade grävgångar och bon. Det är framförallt klorna som återfinns i form av stenkärnor eftersom de bevaras lättare än kräftornas övriga exoskelett. Bläckfiskar bestod av de mycket vanliga belemniterna och de mindre vanliga ammoniterna. Belemniterna representerades av Gonioteuthis, Belemnitella, Actinocamax, Belemnellocamax och Belemnella. Eftersom varje släkte och därinom varje art levde under ett
begränsat tidsintervall används belemniterna som ledfossil vid åldersbestämning av samtida sedimentära bergarter och fossil från Kristianstadsbassängen. Belemniterna bildade en grundläggande del i näringsväven eftersom de sannolikt var föda åt flera av de havslevande vertebraterna som exempelvis hajar, svanhalsödlor (plesiosaurier) och mosasaurier. Faunans samspel i ekosystemet mellan olika trofiska nivåer
skapar en komplex näringsväv. Fossila fynd har gjorts som bevisar en interaktion mellan mosasaurien Prognathodon och en polycotylid plesiosaurie. Kristianstadsbassängens ekosystem och dess näringsväv kan rekonstrueras med hjälp av fossil. Fossil är ett avtryck eller en avgjutning av det dåtida djuret. De fossil som vi hittar i Kristianstadsbassängen är till största del fragmenterade vilket beror på upplösning av ämnen så som aragonit samt transport av det döda djuret i strömmar, vågor och stormar. För att kunna avgöra vilket djur som de fragmenterade fossilen kommer ifrån kan man studera speciella karaktärer som är avgränsande för bestämning av olika arter, jämföra med andra mer kompletta samtida fossil från andra delar av världen, jämföra med nutida djur samt undersöka fossilets histologi (benuppbyggnad) med hjälp av mikroskop. Vi som arbetar med att samla in fossil och rekonstruera djur, växter och miljö med hjälp av fossil kallas för paleontologer. Paleontologi är ett ämne som ingår i geologi som i sin tur ingår i geovetenskap.

• author: Einarsson, Elisabeth
• supervisor: Benjamin P Kear; Vivi Vajda
• opponent: Dr. Milàn, Jesper, Geomuseum Faxe and Natural History Museum of Denmark
• organization: Lithosphere and Biosphere Science
• alternative title: Paleomiljö, paleoekologi och paleobiogeografi över Kristianstadsbassängens fauna från sen Kritaperiod (campan), med tillämpningar för undervisning i naturvetenskapliga ämnen
• publishing date: 2018
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Geology; Pedagogical Work
• keywords: palaeoenvironments, palaeoecology, palaeobiogeography, Campanian, Kristianstad Basin, Teaching and Learning
• in: Litholund theses
• issue: 32
• pages: 252 pages
• defense location: Lecture hall “Pangea”, Geocentrum II, Sölvegatan 12, Lund
• defense date: 2018-03-29 13:15:00
• external identifiers: scopus:85055213208
• ISSN: 1651-6648
• ISBN: 978-91-87847-37-0
• ISBN: 978-91-87847-36-3
• language: English
• LU publication?: yes
• id: f55b8c09-2859-4d47-9824-2c42801e9566
• date added to LUP: 2018-03-05 10:56:20
• date last changed: 2024-03-01 15:02:43