MULTIFOCAL SPHERICAL FISH LENSES

Abstract

Vision is an important source of information for many animals. The lens plays a central role in the visual pathway and hence the ecology of these animals. Fish have spherically shaped crystalline lenses that contain a gradient of refractive index. Like all refracting elements, lens performance depends on the wavelength

of the refracted light. This wavelength dependent focusing leads to chromatic aberration where only one wavelength interval is being focused correctly. Fish lenses compensate for this by dividing the lens into multiple concentric zones each responsible for focusing a particular wavelength interval. In this thesis I explore the optical and visual benefits these multifocal lenses offer. In order to minimize light scattering by the lens, all cells except the lens periphery are devoid of nuclei and cell organelles. Interestingly, the refractive index of this outer most zone is constant, maintaining a physiologically stable environment for these

cells to function (Paper I). It has been shown that light or dark-adapting fish change their lenses’ properties within hours while fish reared under differently colored artificial light regimes do so after several months. I explored the effects of the light regimes found in the Mediterranean and the Red Sea on lenses of the rivulated rabbitfish, Siganus rivulatus. Such natural spectral differences affected the mean focal length of the lenses making the Mediterranean fish eyes more light sensitive than those found in the Red Sea population (Paper II). This coincides well with the darker and tinted waters found in the Mediterranean. Dispersion describes the wavelength dependency refractive media have. I therefore described a dispersion model that fitted measured refractive indices of various ocular media as well as the longitudinal chromatic aberration

determined by laser scanning of fish lenses (Paper III). Relying on the results of the previous papers (Paper I & III), I compared multifocal fish lenses to a simplified monofocal lens. The multifocal lenses showed to be superior to monofocal ones. While monofocal lenses perfectly focus one wavelength, the short focal length in combination with the chromatic aberration these fish lenses have degrades the image at all other wavelengths. This results in an image relatively rich in spatial information (i.e. high contrast and sharp

edges) but no spectral integrity (wrong hues and bland colors). Multifocal lenses offer an optimal trade off between spatial and spectral information (Paper IV).

Abstract (Swedish)

Popular Abstract in Swedish

Syn är avgörande för många djurs överlevnad. En väldigt viktig del av ögat är linsen då ljuset fokuseras genom den. I denna studie har jag undersökt hur fisklinser fokuserar ljus. Valet av fiskar som försöksdjur berodde på att de är lätta att skaffa och deras linser är klotformade, vilket underlättar beräkningen av strålgången och linsens optiska egenskaper.

Hos fiskar innehåller linserna genomskinliga proteiner, krystalliner. Proteinhalten bestämmer brytningsindexen som i sin tur påverkar hur ljuset bryts. En lins med hög proteinhalt har en hög brytningsindex och bryter ljuset mer än vad en lins med låg brytningsindex gör. De klotformade fisklinser kräver en brytningsindex gradient för att fungera bra. Det innebär att proteinhalten ökar från linsens periferi

till dess centrum. Ett materials brytningsindex beror inte bara på dess proteinhalt utan också på ljusets våglängd som passerar genom matrialet (de olika ljusvåglängder uppfattas av människor som färger). Detta beroendeförhållande kallas för dispersion. Det innebär att olika våglängder bryts annorlunda genom en och samma lins; medan vissa våglängder fokuseras rätt kommer andra att bli ofokuserade.

I vissa fisklinser är detta problem löst genom att linsen har ett antal delar där varje del ansvarar för att fokusera en våglängdsintervall (motsvarar färg). En sådan lins kallas för multifokal på grund av att varje del av linsen fokuserar ljus av samma våglängd vid olika avstånd från linsen. Proteinhaltsgradienten justeras av cellerna i linsen. Linsen består av så kallade fiberceller. Dessa smala celler är avlånga och sträcker sig från en linspol till den andra. Cellerna vid linsens periferi innehåller cellorganeller (till exempel cellkärnan) som sköter ämnesomsättningen och funktionaliteten i cellerna. För att förminska ljusspridning, som annars skulle försämra linsoptiken, saknar resten av linscellerna inre organeller (detta sker vid 95% av linsens radius och inåt). Det visar sig att proteinhaltsgradienten börjar bara där cellorganellerna slutar. Proteinhaltsgradienten avsaknas alltså i linsens periferi. Detta sammanträffande indikerar att proteinhalten måste hållas vid en viss nivå där cellerna fortfarande har fungerande organeller (Papper I). Fiskar som har vant sig vid mörker visar sig kunna anpassa linsens brytningsindex gradient till den låga ljusnivån på ett par timmar. Fiskar som uppföds under olika artificiella ljusmiljöer ändrar sina linser inom några månader. Jag ville se om de naturliga ljusskillnaderna som finns mellan Röda havet och Medelhavet

också påverkar linsernas anpassning. Jag hittade att hos kaninfisken, Siganus rivulatus, som förekommer i båda haven, har linserna från Medelhavets fiskar en kortare fokallängd än Röda havets population (avståndet mellan linsen och där ljuset fokuseras är kortare i dessa linser). Detta visar sig vara en anpassning till det relativt mörkare och färgade vattnet som finns i Medelhavet då sådana linser hjälper fisken se bättre i denna miljö (Papper II).

För att bättre förstå dispersion hos fisklinser utforskade jag brytningsindexens beroendeförhållande av våglängd. Jag anpassade en matematisk modell som beskrev fisklinsers dispersion. Denna modell beskrev den experimentella datan noggrant när den testades mot två helt olika datasatser. Den ena datasats var brytningsindexvärden från ögon som tillhörde ett stort antal olika ryggradsdjur. Den andra datasatsen beskrev hur fisklinser fokuserar laserstrålar av olika våglängder (Papper III).

Genom att använda kunskapen om linsernas brytningsindexgradient och dispersionmodellen (Papper I & III), beskrev jag hur pass bra fiskarnas lösning på dispersion fungerade. Fiskarnas multifokala linser skapade skarpa färgbilder som var välanpassade till fiskarnas levnadssätt (Papper IV).

• author: Gagnon, Yakir
• supervisor: Ronald Kröger; Bo Söderberg
• opponent: Prof. Dr. rer. nat. Schaeffel,, Frank, Institute for Ophthalmic Research Tübingen, Department of Pathophysiology of Vision and Neuroophthalmology, Tübingen, Germany
• organization: Department of Biology; Lund Vision Group (research group)
• publishing date: 2010
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Biological Sciences
• keywords: Multifocal Lens, Adaptation, Dispersion, Spherical lens, Model, Fish, Ray-trace, Longitudinal Chromatic Aberration, Longitudinal Spherical Aberration, Modulation Transfer Function, Point Spread Function, Refractive Index Gradient
• pages: 87 pages
• defense location: Blå Hallen Ekologihuset
• defense date: 2010-10-15 14:00:00
• ISBN: 978-91-7473-010-4
• language: English
• LU publication?: yes
• additional info: The information about affiliations in this record was updated in December 2015. The record was previously connected to the following departments: Department of Cell and Organism Biology (Closed 2011.) (011002100)
• id: d8b8fd98-66b6-4a4b-aab2-a967b670d1e0 (old id 1671666)
• date added to LUP: 2016-04-04 14:34:50
• date last changed: 2020-10-13 13:46:50