The lichen genus Candelariella in western North America

Abstract

The lichen genus Candelariella comprises crustose to small squamulose members of the family Candelariaceae. The genus currently includes c. 50 species world-wide but few studies have treated the taxonomy within this group. In the present thesis the taxonomy of the genus in western North America is treated. Nine new species are proposed and in total twenty-one species are recognized from the region. Three species are characterized by apothecia that lack a thalline margin. Two of these are described as new, C. lichenicola and C. biatorina. Candelariella lichenicola, a lichenicolous species growing on Candelina submexicana, is the only known species in the genus that is not lichenized. Six species, including the type species of the genus, C. vitellina, are characterized by having polyspored asci. One new polyspored species is described, Candelariella borealis. The remaining species have lecanorine apothecia and 8-spored asci. In this group six species are described as new; C. aggregata, C. californica, C. complanata, C. corallizoides, C. deppeanae and C. immarginata. Candelariella kansuensis is reported from North America for the first time. Candelariella deflexa is treated as a synonym to C. aurella and C. terrigena is treated as a synonym to C. citrina. Candelariella citrina, C. rosulans, C. terrigena and C. vitellina are lectotypified. Detailed morphological and anatomical descriptions are provided for all species and their distribution in western North America is mapped. All species are depicted in a color photograph.



I addition to the taxonomic studies the phylogeny of the family Candelariaceae was investigated using nuclear ITS DNA sequence data. Twenty-three species of Candelariella, 6 species of Candelaria and 2 species of Candelina and Placomaronea respectively, was sequenced. The phylogenetic analysis were performed using maximum parsimony and Bayesian MCMC inference. The resulting trees from both methods were poorly resolved and strong support were only found for terminal clades. The results indicate that polyspored asci have evolved a limited number of times within the family and appear within four clades. One of these clades comprises the core group of Candelariella including the type species C. vitellina. Placomaronea and Candelina both form strongly supported monophyletic clades, but the two genera are not distinctly separated morphologically from Candelariella and their positions in the trees are uncertain. The genus Candelaria is probably polyphyletic and should possibly be restricted to comprise only polyspored species with a lower cortex.

Abstract (Swedish)

Popular Abstract in Swedish

Ägglavarna, släktet Candelariella, är ett relativt litet släkte omfattande ungefär 50 kända arter i världen. Släktet är ansett som en problematisk grupp med få karaktärer som är användbara för att skilja arterna åt. Enbart ett fåtal studier har tidigare behandlat arterna och den mest omfattande är en avhandling av Rainar Hakulinen från 1954, vilken i första hand behandlar de nordiska arterna. I Nordamerika, där släktet är rikt representerat, är släktet mycket ofullständigt utrett. Denna avhandling är en taxonomisk revision av Candelariella i de västra delarna av Nordamerika, omfattande U.S.A, från Klippiga Bergen och västerut, samt de nordligaste staterna av Mexico. Avhandlingen består av fyra artiklar varav de tre första behandlar olika grupper taxonomiskt. Totalt igenkänns tjugoen arter vara nio beskrivs som nya för vetenskapen.



Artikel I. Två av de nya arterna, C. biatorina och C. lichenicola, kännetecknas av att fruktkropparna saknar bålkant, något som tidigare bara är känt hos en art, nämligen C. subdeflexa. Dessa tre arter behandlas i artikel I. Candelariella lichenicola är intressant eftersom det är den första olicheniserade svampen inom släktet, d.v.s. den saknar fotobiont. Istället växer arten parasitiskt och fruktkropparna utvecklas på bålen av en närbesläktad lav. Candelariella subdeflexa har en grå, fjällig bål vars undersida är klädd med konidiogena celler som bildar stora, runda konidier som möjligtvis fungerar som spridningskroppar. Även C. biatorina bildar stora konidier men dessa bildas däremot i normala pyknid.



Artikel II. Sex av arterna kännetecknas av att de har fler än 8 sporer i varje sporsäck, vanligen cirka 20-30 stycken. Dessa arter behandlas i artikel II och inkulderar bland annat släktets typart C. vitellina. En ny mångsporig art beskrivs, C. borealis som är en arktisk-alpin art som även förekommer i den svenska fjällkedjan. Samtliga sex arter som behandlas i artikeln förekommer i Sverige.



Artikel III. De flesta av arterna i västra Nordamerika har åtta sporer i varje sporsäck och i denna grupp nybeskrivs sex arter i den tredje artikeln. Flera av arterna har en utpräglat sydvästlig utbredning i Nordamerika och har sin kända huvudutbredning i Mexico. Det gäller bland annat de nybeskrivna arterna C.corallizoides, C. complanata och C. deppeanae. Vidare beskrivs en art, C. immarginata, som växer på andra lavar men som till skillnad från C. lichenicola har en egen bål, som dock bara finns på kanten av fruktkropparna. Candelariella kansuensis är tidigare känd från Asien men rapporteras här från Nordamerika för första gången. Två artnamn som tidigare använts, behandlas i avhandlingen som synonymer. Candelariella deflexa är en synonym till C. aurella och det som tidigare kallats C. deflexa ska heta C. antennaria. Candelariella terrigena är en synonym till C. citrina. Viktiga karaktärer vid artbestämningen är framför allt bålens struktur, samt sporernas storlek och utseende.



Artikel IV. Den sista artikeln i avhandlingen är en fylogenetisk studie, d.v.s., en undersökning av hur arterna är besläktade med varandra. Den fylogenetiska studien omfattar även övriga släkten inom familjen Candelariaceae, Candelaria, Candelina och Placomaronea. Arterna i dessa släkten har oftast en större och mer utvecklad bål än arterna i Candelariella men avgränsningen gentemot Candelariella är relativt oklar p.g.a. likheter i morfologi och anatomi. Studien baseras på DNA-sekvenser från arterna och för ändamålet har jag sekvenserat ITS1 och ITS2-regionerna i den gen som kodar för ribosomerna. Tjugotre arter av Candelariella, sex arter Candelaria samt två vardera av Placomaronea och Candelina är inkluderade i studien. Likheterna mellan sekvenserna har analyserats med två olika metoder, "maximum parsimony" samt "Bayesian MCMC inference" för att få fram ett släktträd. Det visar sig dock att variationen inom dessa DNA-sekvenser inte är tillräckligt stor, för att en tydlig bild av fylogenin ska kunna erhållas. Vissa intressanta resultat finns det dock och bland annat visar det sig att mångsporighet är en karaktär som har uppkommit några få gånger inom familjen. Mångsporighet finns i fyra grupper som, utom i ett fall, inte innehåller några 8-sporiga arter. En av dessa grupper innehåller typarten C. vitellina och denna grupp av mångsporiga arter kan alltså betraktas som Candelariella i snäv bemärkelse. I händelse av framtida förändringar i avgränsningarna av familjens släkten, är det alltså denna grupp, samt eventuellt närbesläktade grupper som skall heta Candelariella. Det visar sig också att släktet Candelaria sannolikt är polyfyletiskt, d.v.s säga inte är enhetligt utan består av morfologiskt liknande grupper som inte är närmast släkt med varandra. Vidare har den säregna arten C. subdeflexa en basal position inom familjen och står därmed utanför de fyra nuvarande släktena. Candelina och Placomaronea är båda monofyletiska men släktenas position i trädet är oklar.

• author: Westberg, Martin
• supervisor: Ingvar Kärnefelt
• opponent: Docent Wedin, Mats, Umeå University
• organization: Department of Biology
• publishing date: 2005
• type: Thesis
• publication status: published
• subject: Ecology
• keywords: phylogeny, ITS rDNA, Systematic botany, taxonomy, morphology, phytogeography, chemotaxonomy. Physiology of nonvascular plants, Systematisk botanik, taxonomi, distribution, anatomy, Candelariaceae, Candelariella, morfologi, kemotaxonomi. Växters fysiologi (inte kärlväxter).
• pages: 132 pages
• defense location: Blå Hallen, Ekologihuset, Sölvegatan 37, Lund
• defense date: 2005-04-08 10:00:00
• ISBN: 91-7105-216-X
• language: English
• LU publication?: yes
• additional info: Martin Westberg. . Three species of Candelariella with biatorine apothecia in western North America (manuscript); Martin Westberg. . Candelariella in western North America - the polyspored species (manuscript); Martin Westberg, Ulf Arup and Ingvar Kärnefelt. . Phylogeny of Candelariaceae (lichenized Ascomycota) based on nuclear ITS DNA sequence data (manuscript); Martin Westberg. . Candelariella in western North America – the 8-spored, lecanorine species (manuscript)
• id: 0db91938-01c9-40b7-a7b6-e5cfbe1b65b2 (old id 544524)
• date added to LUP: 2016-04-04 12:16:16
• date last changed: 2018-11-21 21:09:59